Ścieżka i mechanizm translokacji łyka w roślinach

Ścieżka i mechanizm translokacji łyka w roślinach!

Najbardziej rozpowszechnionym organicznym składnikiem odżywczym przenoszonym w roślinach jest sacharoza. Kanałami transportowymi są rdzenie sitowe (w roślinach kwitnących) i komórki sita (w nie przepuszczalnych roślinach naczyniowych) łyka. Zostało to udowodnione po raz pierwszy przez Czapka (1897).

Zaproponowano kilka teorii wyjaśniających mechanizm translokacji organicznych składników odżywczych przez łyka, np. Dyfuzja, aktywna dyfuzja, strumieniowanie protoplazmatyczne, przepływ międzyfazowy, elektroosmoza, nici transkomórkowe, białka kurczliwe, przepływ masy. Najważniejsze z nich są następujące:

1. Hipoteza strumieni cytoplazmatycznych:

Zostało ono przedstawione przez de Vriesa (1885), a następnie rozwinięte przez Curtisa (1929-35). Hipoteza traktuje transport jako połączenie dwóch sił, dyfuzji i strumieniowania cytoplazmatycznego. Strumień cytoplazmatyczny przenosi organiczne substancje rozpuszczone lub materiały żywnościowe z jednego końca do drugiego końca komórki rdzenia sitowego, skąd rozpraszają się zgodnie z gradientem ich stężenia do sąsiedniej komórki rurek sitowych przez płytkę sitową.

Hipoteza może wyjaśnić dwukierunkowy ruch substancji w tym samym elemencie sita. Ważnymi wadami tej teorii są: (i) szybkość przepływu cytoplazmatycznego jest zbyt wolna, aby uwzględnić transport łyka (5 cm / godz. W porównaniu z 50-150 cm / godzinę transportu łyka), (ii) Thaine Thaine (1954) zaobserwował przepływ cytoplazmatyczny występujący w niektórych dojrzałych probówkach sitowych, zwykle nie występuje w nich, (iii) wysięk z floemu nie zawiera cytoplazmy.

2. Transcellular Streaming Hypothesis:

Hipotezę wysunął Thaine (1962, 1969). Uważa on, że rury sitowe mają nici rurkowe, które są ciągłe od jednej komórki rurowej do drugiej przez pory sitowe. Rurki rurkowe lub transkomórkowe wykazują pewien rodzaj ruchu perystaltycznego, który pomaga w przejściu substancji organicznych. Jednak nici transkomórkowe nie zostały zaobserwowane w rurkach sitowych.

3. Hipoteza przepływu masy lub przepływu ciśnienia:

Został przedstawiony przez Muncha (1927-1930). Zgodnie z tą hipotezą substancje organiczne przemieszczają się z regionu o wysokim ciśnieniu osmotycznym do obszaru o niskim ciśnieniu osmotycznym w przepływie masowym z powodu rozwoju gradientu ciśnienia turgorowego. Można to udowodnić, biorąc dwa połączone ze sobą osmometry, jeden o wysokim stężeniu substancji rozpuszczonej i drugi o małym stężeniu osmotycznym.

Dwa osmometry aparatu są umieszczone w wodzie. Więcej wody wchodzi do osmometru o wysokim stężeniu substancji rozpuszczonej w porównaniu do drugiego. Będzie zatem miało wysokie ciśnienie turgorowe, które zmusza roztwór do przejścia do drugiego osmometru przez przepływ masowy. Jeśli substancje rozpuszczone zostaną uzupełnione w osmometrze dawcy i unieruchomione w osmomierzu odbiorcy, przepływ masy można utrzymać w nieskończoność.

System rurki sitowej jest w pełni przystosowany do masowego przepływu substancji rozpuszczonych. Tutaj wakuole są całkowicie przepuszczalne z powodu braku tonoplastu (Esau, 1966). Ciągłe wysokie stężenie osmotyczne występuje w źródle lub w regionie zaopatrzenia, np. W komórki mezofilu (w wyniku fotosyntezy).

Substancje organiczne znajdujące się w nich są przekazywane do probówek sitowych przez ich komórki towarzyszące w aktywnym procesie. Stąd wysokie stężenie osmotyczne rozwija się w rurkach sitowych źródła. Rurki sitowe absorbują wodę z otaczającego drewna i wytwarzają wysokie ciśnienie turgorowe.

Powoduje przepływ roztworu organicznego do obszaru o niskim ciśnieniu turgorowym. Niskie ciśnienie turgoru utrzymuje się w obszarze zlewu, przekształcając rozpuszczalne substancje organiczne w postać nierozpuszczalną. Woda wraca do ksylemu.

Dowody:

(i) Probówki sitowe zawierają organiczne substancje rozpuszczone pod ciśnieniem, ponieważ uraz powoduje wysięk roztworu bogatego w rozpuszczone substancje organiczne.

(ii) Kierunek przepływu rozpuszczonych substancji organicznych zawsze zmierza w kierunku gradientu stężenia. Spadek o 20% stężenia zaobserwował Zimmermartn (1957) na dystansie ośmiu metrów.

(iii) Defoliacja pędów powoduje zanik gradientu stężenia we florze.

(iv) Bennet (1937) obserwował wirusy, aby poruszać się we floem w masowym przepływie w kierunku ruchu rozpuszczonych substancji organicznych z szybkością około 60 cm / godz.

(v) Stwierdzono, że wszystkie substancje rozpuszczone w probówkach przesuwają się z tą samą prędkością z niewielkimi różnicami.

(vi) Hipotezę można symulować eksperymentalnie.

Zastrzeżenia:

(i) Próżniowe sąsiednie komórki rurek sitowych nie są ciągłe. Obecność cytoplazmy w pobliżu płytek sitowych powoduje opór przepływu masy.

(ii) Catalado i wsp. (1972) zaobserwowali, że szybkość przepływu wody (72 cm / h) i substancji rozpuszczonych (35 cm / h) jest różna w tej samej probówce sitowej.

(iii) Niedobór wody nie ma wpływu na transport łyka.

(iv) Komórki na źródłowym końcu przepływu masowego powinny być tłuste, ale często okazuje się, że są zwiotczałe w przypadku kiełkujących bulw, bulw itp.