Dziedziczenie ilościowe w rybach: charakterystyka i pomiar

W tym artykule omówimy: - 1. Przedmiot-materia dziedziczenia ilościowego 2. Charakterystyka Cechy dziedziczenia ilościowego 3. Pomiar.

Przedmiot - dziedziczenie ilościowe:

Po ponownym odkryciu prawa Mendla wielu naukowców przeprowadziło podobne eksperymenty i odkryło, że nastąpiła fluktuacja prawa dziedziczenia Mendla. Jednak byli zgodni, że geny dziedziczą postacie. Gene jest stabilnym bytem. Kontroluje fenotyp jednostki.

Organizm niosący normalny gen nazywa się dzikim, organizm niosący zmieniony gen nazywa się mutantem. Na przykład Drosophila typu dzikiego ma jaskrawy kolor czerwonych oczu, podczas gdy mutant ma białą barwę. Kolor cibrinis carpio ma kolor szary, ale mutant ma złoty kolor. Są to przykłady cech jakościowych.

Z drugiej strony, masa ciała w wieku lub masa ciała ryb / organizmów i produkcja mleka krowy i długość ryb z podobnej grupy wiekowej nie są odrębnymi bytami (kolor nigdy nie jest równy), ale jest zmienną ciągłą, a zatem przykłady znaków ilościowych. Fenotyp cech ilościowych jest determinowany przez allele wielu genów działających razem. Zjawiska te nazywane są poligenicznymi.

Charakter ilościowy jest nie tylko objęty kontrolą poligeniczną (wielokrotne allele), ale także środowisko wpływa na cechę ilościową. Dwie osoby o podobnym genotypie, jeśli są hodowane w różnych środowiskach, mają inny fenotyp ilościowy.

Na przykład, ryby o tym samym genotypie, ale jeśli jedna grupa jest hodowana w środowisku o bogatym odżywianiu, podczas gdy inna grupa jest hodowana w środowisku o mniej bogatym karmieniu, pierwsza grupa będzie naturalnie rosnąć szybciej, wykazując fenotyp ilościowy. Oczywiste jest, że cechy ilościowe zależą od genotypu, a także od środowiska.

Cechy charakterystyczne dziedziczenia ilościowego:

Istnieją trzy charakterystyczne cechy dziedziczenia ilościowego:

(1) Są zmienne ciągłe. Nie ma wyraźnego fenotypu u potomstwa. Na przykład, jeśli krzyż zostanie wykonany między bielą a czerwienią, potomstwo będzie miało ciągły rozkład koloru pośredniego między kolorami rodziców o różnych intensywnościach.

(2) Ma charakter poligeniczny. Pojedynczy znak jest kontrolowany przez allele wielu różnych genów. Populacja ma dużą liczbę różnych genotypów, a inny genotyp może mieć ten sam fenotyp.

(3) Środowisko wpływa na cechy ilościowe opisane powyżej. Kiedy używamy terminu środowisko, obejmuje on wszystkie aspekty, w których organizmy oddziaływały z otoczeniem fizycznym i biologicznym wokół niego podczas jego życia.

Tutaj jest jasne, że środowisko genotypowe odgrywa również ważną rolę w pojawieniu się fenotypu o charakterze ilościowym. Przykład ten jest ponownie cytowany, że dobrze odżywiona ryba Cyprinus carpio będzie rosła szybciej niż źle nakarmiony karp, niezależnie od genotypu.

W związku z tym ustalono, że zarówno środowisko, jak i genotyp odgrywają rolę w określaniu charakteru ilościowego. Na podstawie badań przeprowadzonych w latach 1903-1918 przyjmuje się, że dziedziczenie cech ilościowych następuje zgodnie z mendlowską modą.

Pomiar ilościowego dziedziczenia:

Brytyjski statystyk RA Fisher opisał podejście biometryczne i zasugerował, że analiza wariancji i odziedziczalności jest potrzebna do pomiaru ilościowego dziedziczenia.

(1) Analiza wariancji:

Przed zrozumieniem wariancji ważne jest, aby wiedzieć, że istnieje związek między średnią (X) i odchyleniem standardowym (S) w normalnej krzywej rozkładu. Trzeba również wiedzieć, że istnieje związek między odchyleniem standardowym a wariancją. Ta relacja jest podana jako pod.

Standardowy kwadrat odchylenia (S) 2 = wariancja

Odchylenie standardowe S = √V

Cechy ilościowe są zmienne ciągłe i normalnie dystrybuowane.

Wykres rozkładu normalnego ma kształt dzwonu.

Poniżej przedstawiono charakterystyki rozkładu normalnego:

(1) Jest to rozkład symetryczny.

(2) W rozkładzie normalnym średnia populacji (X) występuje w szczycie krzywej lub rzędna przy średniej jest najwyższą rzędną. Podobnie wysokość średniej rzędnej i wysokość innych rzędnych przy różnych standardowych odchyleniach od średniej okazuje się być ustalonym związkiem z wysokością średniej rzędnej.

Jedno standardowe odchylenie od średniej z każdej strony wynosi zawsze 34, 13 całkowitej powierzchni (68, 26) krzywej (Rys. 41.1, 2 i 3).

(3) Krzywa jest asymptotyczna do linii bazowej, co wskazuje na ciągłość zbliżania się, ale nigdy nie dotyka osi poziomej.

(4) Odchylenie standardowe lub odchylenie standardowe (S) 2 określa rozkład krzywej. Jeśli więc zbadamy dwa wykresy mające tę samą średnią (X), ale pokazującą różnicę wariancji, możemy stwierdzić, czy wariancja jest mniejsza czy mniejsza.

(a) Wzór obliczania wariancji:

W charakterze ilościowym wariancja nazywana jest zmiennością fenotypową i jest reprezentowana jako Vp. Jest to dobrze przyjęte narzędzie stosowane w genologii ilościowej, które obejmuje analizę składników wariancji fenotypowej.

Vp = Vg + Ve.

Formuła opiera się na następującej koncepcji. Wariancja fenotypowa (Vp) ma trzy składniki dodatkowe: wariancję genetyczną (Vg), wariancję środowiskową (Ve) i wariancję interakcji (Vi).

Formuła jest w rzeczywistości następująca:

Vp = Vg + Ve + Vi.

Vp = wariancja fenotypowa

Vg = wariancja / wariancja genetyczna spowodowana genami (różne allele i loci, QTL)

Ve = wariancja środowiskowa; nie mamy możliwości zmierzenia wariancji interakcji Vi, przyjmuje się zwykle, że wynosi zero, więc Vp = Vg + Ve.

(a) Jak obliczyć odchylenie genetyczne (Vg)?

Odmiany spowodowane przez geny mogą pochodzić z trzech różnych źródeł. Po pierwsze, zmiana może być związana z bezpośrednią obecnością lub brakiem określonego allelu w loci cech ilościowych (QTL). Jest to addytywna zmienność genetyczna oznaczona jako (Va). Jest to najważniejsze, ponieważ obecność lub brak określonego allelu jest przekazywany w niezmienionej postaci następnemu pokoleniu.

Po drugie, w niektórych przypadkach występuje obecność lub brak określonego genotypu w QTL. Na przykład, konkretna heterozygotyczna kombinacja alleli w locus może dawać przewagę człowiekowi w odniesieniu do konkretnej cechy. Jest to określane jako dominująca zmienność genetyczna i oznaczane jako Vd.

Jest to mniej łatwe w zarządzaniu niż prosta sztuczna selekcja. Ponieważ podczas mejozy nastąpi segregacja i niezależny asortyment alleli iw następnym pokoleniu zamiast tej samej kombinacji heterozygotycznej (co jest korzystne), może pojawić się inna kombinacja, dlatego nie ma gwarancji dziedziczenia.

Po trzecie, zmienność genetyczna jest wytwarzana przez interakcje między loci zwane epistatyczną lub nieelementową interakcyjną zmiennością genetyczną, oznaczoną przez Vi.

W związku z tym wariancję genetyczną Vg można obliczyć za pomocą następującej formuły:

Vg = Va + Vd + Vi

Va = addytywna wariancja genetyczna

Vd = dominująca zmienność genetyczna

Vi = wariancja genetyczna interakcji

Wyjaśnienie:

Genetyczna wariancja populacji wynika głównie z:

(i) Różnica alleliczna w genotypie. Są to addytywna zmienność genetyczna (Va),

(ii) Genetyczna wariancja dominacji (Vd), geny są dominujące lub recesywne

(iii) I genetyczna, zmienność interakcji (Vi).

Wariancję genetyczną (Vg) można obliczyć, odejmując wariancję środowiskową od wariancji osobników F2 (Vg = VF2-Ve).

(i) Va obliczana jest w następujący sposób:

Zmienność fenotypowa powodowana przez osobniki wynika z różnych alleli genu w QTL, które wpływają na fenotyp. Jest to najważniejszy element genetycznej zmienności dla hodowcy akwakultury, ponieważ obecność lub brak poszczególnych alleli jest charakterystyczny.

Wariancję dodatków (Va) można obliczyć, odejmując wariancję wsteczne (VB 1 i VB 2 ) od wariancji F 2, stosując następującą formułę:

Va = 2 (VF 2 - (VB 1 + VB 2 ) / 2)

Dominującą wariancją (Vd) jest część wariancji fenotypowej spowodowana przez osobnika posiadającego różne allele genów, które wpływają na fenotyp. Wariancja dominacji (Vd) jest znacznie mniej podatna na prostą sztuczną selekcję, ponieważ genotyp jest rozkładany podczas mejozy i ponownie łączony w różne kombinacje w następnym pokoleniu.

Zatem krzyżowanie między wsobnymi wysoce homozygotycznymi liniami nie gwarantuje przewidywalnej heterozygotyczności u potomstwa i taka hybryda F 1 jest powszechnie stosowana w roślinach i hodowli zwierząt. Rozwój linii wsobnych w organizmach wodnych jest nadal w powijakach, ale techniki manipulacji ploidalnych są całkiem udane.

Trzeci składnik zmienności genetycznej powstaje w wyniku interakcji między loci i nazywa się epistyczną lub nieelementową genetyczną interakcję (Vi). Obejmuje epistazę, wzmocnienie, supresję itd. Obejmuje osobę, która może być wysoko oceniona pod względem cechy, ponieważ posiada szczególne kombinacje genotypów w dwóch lub więcej QTL.

Dodatkowa wariancja genetyczna i wariancja dominacji może być oszacowana przez pomiar wariancji grup osób, które mają znany związek genetyczny. Wartości tych wariancji można następnie wykorzystać do dedukcji dotyczących alleli występujących w populacji. Dwa typy krzyżówek F 1 ( osobniki F 1 skrzyżowane z obydwoma grupami rodziców) są szczególnie cenne dla tego typu analizy.

(ii) Wariancję dominacji (Vd) można obliczyć przez odjęcie wariancji dodatku od wariancji genetycznej. W tych obliczeniach składnik interaktywny jest ignorowany.

(b) Zmienność środowiska (Ve) jest miarą różnic fenotypowych, które są wytwarzane przez różne środowiska, takie jak jakość wody, jakość i ilość żywności, temperatura i gęstość obsady, w których żyją osoby w populacji. Na przykład dobrze odżywiona ryba będzie rosła szybciej niż źle karmione ryby.

Wzrost roślin będzie większy w glebie, gdzie składniki odżywcze w glebie są bardziej w porównaniu z rośliną, w której składniki odżywcze są niskie w tym samym polu. A zatem środowisko fizyczne i biologiczne wchodzi w interakcje w ścisły sposób. Obejmuje również środowisko komórkowe, które jest odpowiedzialne za kodowanie białka.

Zatem wariancję środowiskową należy mierzyć za pomocą genetycznie jednolitej populacji. Można to uzyskać przez chów wsobny. Taka populacja byłaby genetycznie taka sama, a zatem Vg = 0. Wszystkie zmiany fenotypowe muszą być spowodowane środowiskiem, a zatem Vp = Ve.

Jeżeli dwa krzyże, mianowicie P1 i P1, są skrzyżowane o tym samym genotypie, wówczas osobniki F 1 będą genetycznie jednorodne, a całkowita wariancja fenotypowa jest oszacowaniem wariancji środowiskowej. Zakładając, że wszystkie populacje są hodowane w tym samym środowisku, wariancja środowiskowa jest średnią wariancji rodziców i F 1 .

Ve = (Vp 1 + V p 2 + V F 1 ) / 3.

2. Dziedziczność:

Proporcja wariancji cechy podlegającej kontroli genetycznej określana jest jako dziedziczność. Dziedziczność jest miarą genetycznego składnika wariancji, a dzięki tej technice jest używana do przewidywania fenotypów potomstwa.

Tak więc najpierw średnia i wariancja cechy ilościowej jest uzyskiwana z populacji rodzicielskiej, a następnie tę informację można wykorzystać do przewidywania średniej rozkładu fenotypowego u potomstwa (pokolenia). I możemy określić, jak mocno cechy fenotypowe potomstwa będą przypominać fenotyp rodziców.

Istnieją dwa powszechnie stosowane mierniki odziedziczalności. Jednym z nich jest współczynnik odziedziczalności (h 2 ), zwany także odziedziczeniem w wąskim znaczeniu. Drugi to stopień determinacji genetycznej (H 2 ), zwany także dziedzicznością w szerszym znaczeniu.

Obie wartości zależą od stosunku wariancji genetycznej do wariancji fenotypu, h 2 to stosunek wariancji addytywnej do całkowitej wariancji fenotypowej, a H2 to stosunek całkowitej wariancji genetycznej do całkowitej wariancji fenotypowej.

Oto wzory pomiaru odziedziczalności:

h 2 = Va / Vp

H 2 = Vg / Vp

Obie te wartości wskazują, że jaka część zmienności w populacji jest wynikiem zmienności genetycznej? Obie te wartości teoretycznie wahają się od 1 do 0, jeśli wartość jest wysoka, pokazuje to, że duża część zmienności fenotypowej jest wynikiem zmian genetycznych, h 2 i H 2 mają ważne ograniczenia.

Ich wartości są obliczane dla jednej populacji w jednym środowisku, więc nie mogą być stosowane dla innych generacji tej samej populacji, hodowanej w różnych środowiskach lub dla innych populacji.

Każda populacja ma inny zestaw genotypów i będzie mieć inną proporcję zmienności fenotypowej spowodowanej zmiennością genetyczną i różnymi wartościami h 2 i H 2 . Podano przykład wyjaśniający, w jaki sposób h 2 można wykorzystać do przewidywania fenotypu potomstwa.