Rozwój embrionalny w Fish (z diagramem)

W tym artykule omówimy rozwój ryb.

Rozwój embrionalny rozpoczyna się od przenikania plemników do komórki jajowej. Proces nazywa się impregnacją. Sperma wchodzi do jaj przez mikropyle. W niektórych rybach mikropyle ma kształt lejka. Gdy tylko plemniki przenikają, następuje reakcja korowa, która zapobiega dalszemu przenikaniu plemników.

Nawet w przypadkach, gdy występuje polispermia, tylko jeden plemnik łączy się z jądrem komórki jajowej. Po zakończeniu reakcji korowej membrana witelinowa jest znana jako membrana nawozowa.

Nawożenie w teleosty jest zewnętrzne, zachodzące w wodzie poza ciałem. Więc w tych jajach ma miejsce twardnienie wody, gdy pobieranie wody się kończy, jajko jest tłuste. Gameta ryb mają zdolność zapładniania nawet po opuszczeniu ciała.

Zdolność ta może być sztucznie utrzymywana przy użyciu nowoczesnych technik krioprezerwacji, tj. Przez głębokie zamrażanie w temperaturze - 196 ° C. Zachowanie gamety pomoże w hodowli ryb, a także w poprawie zasobów na rynek i do celów selektywnych.

Wśród elasmobranch, 12 rodzin Squaliformes są całkowicie żyworodne, 2 są jajorodne, a 2 mieszają się. Koleń, Squalus canicula, to jajorodne gatunki, które składają jaja w skorupkach. Latimeria chalumnalis jest jedynym żywym przedstawicielem ryb płetwiastych, Coelocanthine, gravid female zawiera zaawansowane młode. Każdy ma duży woreczek żółtkowy bez widocznego połączenia z otaczającą ścianę jajowodu.

Podczas zapłodnienia przedjądrza nasienia i komórki jajowej łączą się razem z fuzją cytoplazmy. Na tym etapie jajko zawiera żółtko w centrum i cytoplazma zajmuje obrzeże.

Ilość cytoplazmy jest nieco większa, gdy obecny jest materiał jądrowy jaja. Cytoplazma jest całkowicie oddzielona od żółtka u Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus i Gasterosteus aculeatus. Membrana witelinowa jest dwuwarstwowa.

Plemniki ryb dzielą się na głowę, część środkową i ogon (ryc. 21.1ag). W plemnikach teleostowych brak głowy, akrosom. Holostańskie plemniki są również pozbawione akrosomu. Ryby, w których głowa jest obecna w spermie, głowy są często jajowate, a środkowy kawałek jest mały. Ogon jest stosunkowo długi i zawiera mikrotubule i tworzy szkielet cytoszkieletu.

Mikrotubule mają układ 9 + 2 (ryc. 21.2). Jednakże kilku badaczy w Anguilliformes i Elopiformes donosi, że centralna mikrotubula pokazuje wzór 9 + 0. W żyworodnych rybach głowa i środkowa część są wydłużone.

Środkowa część zawiera znaczną liczbę mitochondriów, jak w przypadku Poe cilia reticulata. Komórki biflagellate znajdują się w Porichthys notatus, Ectalurus punctatus i Poecilia retulata. Mobilność plemników jest ograniczona do okresu od drugiego do minuty w słodkowodnych tarlakach z powodu lizy. Ruchliwość jest znacznie dłuższa w spawneru słonowodnym. To 15 minut w dorsza na Atlantyku lub kilka dni w śledziku.

Nie ulega wątpliwości, że jony K ⁺ z ruchliwości bloków plazmy plazmatycznej i ruchliwości plemników można poprawić w odpowiednich roztworach fizjologicznych, kontrolując pH i rozcieńczenie K ⁺ i odpowiednich roztworów Ringersa. Technika ta jest stosowana do zachowania plemników (kriokonserwacja).

Struktura komórki jajowej:

Jajko otoczone jest twardą warstwą zwaną kosmką, obok kosmówki znajduje się błona lub błonka osocza lub witeliny. Ta warstwa otacza żółtko i cytoplazmę (ooplazmę). Żółtko występuje w znacznej ilości w rybach, Neoceratodus i Lepidosiren.

Ilość żółtka jest większa w rybach chrzęstnych, takich jak Acipenser. Wielkość jaja i zawartość żółtka są zmiennymi niezależnymi. Błonka teleostów powstaje całkowicie z oocytów i składa się z białek i polisacharydów.

Zapłodnione jajeczki są zwykle nieprzezroczyste i cięższe niż woda. Według Swarup (1958), jaja nowo złowionych samic są jasno-pomarańczowe, ale jeśli samice trzymano wcześniej w akwarium i karmiono tubifeksami, są one bezbarwne. Jaja Cyprinus carpio są żółte.

Jaja niektórych kulturowalnych odmian ryb klasyfikuje się jako pływające i pływające. Nielotne jaja są dalej podzielne jako nieprzylepne i klejące. Jaja Catla catla są jasno czerwone, Cirrhinus mrigala są brązowawe, a Labeo rohita są czerwonawe, ale jaja Labeo calbasu są niebieskawe. Jaja te nie są pływające i nie są kleiste.

Jaja Clarias batrachus i Heteropneustes fossilis są kleiste i nie-filamentowe i mają zielony kolor. Jaja Notopterus notoptorus i Notopterus chitala są żółtawe. Unoszące się jaja są Channa punctatus i C. striatus. Ich kolor to bursztyn.

Zapłodnione jaja:

Zapłodnione jaja stają się coraz bardziej przezroczyste, a błona witelinowa oddziela się od jajek i tworzy przestrzeń zwaną przestrzenią perywitelinową wypełnioną płynem (ryc. 21.3a).

Formowanie Blastodisc:

Zaraz po zapłodnieniu cytoplazma obecna na obwodzie zaczyna płynąć w kierunku obszaru, w którym plemniki prawdopodobnie dostały się do jaja. Nagromadzenie cytoplazmy jest spowodowane falą skurczu, która jest ustawiona w biegunie roślinnym, przechodzi przez równik i na biegun zwierząt. Polaryzacja na tym etapie jest ustawiona.

Zakończenie jednego cyklu skurczu zajmuje około 2 minut. Około dwudziestu z tych cykli następuje jeden za drugim, każdy cykl dodaje coraz więcej cytoplazmy na biegunie zwierząt i wkrótce tworzy strukturę przypominającą czapkę, pułapkę blastodermiczną lub blastodysk (ryc. 21.3b).

Blastodisc w teleost ma kształt dysku. Większość jaj ma wspólne dwa główne obszary, centrum, które jest względnie stabilne podczas wirowania i endoplazmę, która jest przemieszczalna, zawierająca żółtko i inne inkluzje.

Łupliwość:

Dalszy rozwój głównych teleostów jest prawie identyczny, a następnie następuje proces rozszczepiania. Wywołujące jajo ma blastodermę w postaci blastodiscu, cięcie jest wielobarwne, tj. Ograniczone do blastodiscu, cała zygota nie jest podzielona.

Segmentacja rozpoczyna się od 1 do 1 3/4 godzin po zapłodnieniu. Czynniki, które powodują cięcie są wiele, ale główne zmiany to orientacja wrzeciona jądrowego i lepkości widoczne. Są one równoległe i po obu stronach drugiej płaszczyzny rozcięcia i pod kątem prostym do pierwszej i trzeciej. W ten sposób powstaje 16 komórek (ryc. 21.3f).

Scena 32-Cell:

Etap 16-ogniwowy ulega dalszemu podziałowi, ale od tej pory bruzdy rozcinające są zarówno poziome, jak i pionowe. Cztery centralne komórki są podzielone przez poziomy podział na 8 komórek, które są rozmieszczone w dwóch warstwach po cztery komórki.

Z wyjątkiem czterech komórek szkieletu, w których podział jest bardziej lub mniej przekątny, pozostałe komórki dzielą się przez podział pionowy. Są one albo równoległe do pierwszej albo do drugiej bruzdy rozcinającej. W ten sposób powstaje etap 32-komorowy.

Wczesna Morula:

Pod koniec rozkładu powstaje kulka komórek morula. Całkowity obszar zajmowany przez komórki wczesnej moruli jest mniej więcej taki sam, jak w oryginalnym dysku blastodermicznym (ryc. 21, 3 g). Powierzchowny obraz jaja pokazujący deklinację i tworzenie moruli przedstawiono na wykresach (ryc. 21.4 AK, AF).

Late Morula:

Komórki morula dzielą się dalej i stają się mniejsze. W widoku bocznym, ten etap pojawia się jako masa komórek z wystającym półkulistym występem i wypukłą podstawą, która spoczywa w wydrążonej wklęsłości żółtka (Fig. 21.3h). Duża ilość granulek oleju przechodzi z masy komórek do żółtka, gdzie łączą się, tworząc większe kuleczki.

Komórki morula są luźne i oddzielają się od siebie pod niewielkim naciskiem. Warstwa syncytialna powstaje między żółtkiem a wypukłą podstawą masy komórkowej. Syncytium to peryblast. Rozszczepienia powodują powstawanie dwóch rodzajów komórek, blastodermy lub periblastu.

Komórki blastoderm są odrębne i wytwarzają zarodek. Periblasty lub komórki trofoblastu znajdują się pomiędzy żółtkiem a komórkami blastodermy i pokrywają całą masę żółtka, pochodzącą od najbardziej marginalnych i odległych blastomerów. Ta warstwa syncytialna pomaga w mobilizacji rezerw żółtkowych.

Jądra te powstają na granicy blastodermy z podziału jąder komórek marginalnych, każde powstałe jądro jest wciągane w podzieloną protoplazmę żółtka lub periblast. Periblast jest syncytialny, tj. Wielojądrową cytoplazmę.

Jądra te przypominają jądra blastomerów, a ponieważ obserwowano wrzeciono, astery i chromosomy, stwierdzono, że dzielą one mitotycznie. Zgodnie z prawem Beer'a procent transmisji jądra byłby odwrotnie proporcjonalny do liczby cząsteczek absorbujących w jądrze, a relacja byłaby raczej logarytmiczna niż liniowa.

Blastula:

Rozszczepienia lub segmentacje powodują powstawanie dwóch rodzajów komórek, "blastodermy" i "periblastu" (ryc. 21, 5ag). Zarodek jest tworzony przez blastodermę, podczas gdy komórki peryblastu lub trofoblastu, które leżą pomiędzy żółtkiem a komórkami blastodermy, która jest syncytialna z natury pomaga w mobilizacji rezerw żółtkowych.

Istnieją znaczne siły spójności pomiędzy rozwijającymi się blastomerami i otaczającym peryblastem, które są ważne w dalszym ruchu morfogenetycznym. Sugeruje się, że peryblast działa jako pośrednik między dwoma "niezwilżalnymi" składnikami - blastodermą i żółtkiem. Gdy średnica blastodermy wynosi 4/5 średnicy jaja, zostaje przekształcona w blastulę.

Półkulista masa komórek moruli wystaje z żółtka. Komórki następnie spłaszczają się i rozciągają na zewnątrz. Obwód linii blastodisc z obrzeżem żółtka. Brzeżne lub obwodowe komórki pozostają w bliskim kontakcie z peryblastem. Natomiast centralne komórki podłogi blastodiscu są podniesione.

W miarę wzrostu tych komórek powstaje przestrzeń. Ta przestrzeń nazywana jest jamą segmentacyjną lub blastocelem (ryc. 21.5a). Wkrótce blastocelel staje się dobrze rozwinięty. Formowanie blastuli rozpoczyna się 15 godzin po zapłodnieniu w cierniku, podczas gdy zajmuje 8 godzin po zapłodnieniu w Cyprinus carpio.

Pod koniec segmentacji, blastodyska staje się promieniowo symetryczna. Promieniowa symetria zmienia się na dwustronną symetrię, ponieważ spłaszczenie masy komórek wyraża się w jednym sektorze, a zatem obszar ten staje się grubszy.

Grubszy sektor jest bardzo ważny, ponieważ jest to materiał embrionalny i rozwija się z niego przyszły zarodek, a jego środkowa płaszczyzna staje się środkową płaszczyzną zarodka. Na tym etapie również przyszły i przyszły bok przyszłego zarodka są stałe. Dalszą część grubszego sektora stanowi przyszły koniec zarodka, a jego centralna część odpowiada przyszłemu końcowemu zarodkowi.

Gastrula:

Pojawienie się wyraźnej prymitywnej smugi na embrionalnej tarczy jest początkiem gastrula. Gastrulacja kończy się zwykle zamknięciem blastoporu. Według Riley (1974) rozróżnienie to jest arbitralne. Zarówno epibolizm, jak i embolia aktywnie uczestniczą w tworzeniu gastrula.

Invagination lub Emboly:

Odbywa się w około 21-26 godzin po zapłodnieniu, komórki grubszego sektora wnikają na granicy cytoplazmy i żółtka. To oznacza początek gastrulacji (ryc. 21.6ad). Inwazja, która pierwotnie rozpoczyna się w jednym punkcie, następnie rozciąga się bocznie dookoła krawędzi blastodermy i wkrótce rozprzestrzenia się na obrzeża całej blastodisc.

Wklęsła warstwa nie rozciąga się nad podłogą jamy podnaskórkowej, ale ogranicza się do krawędzi śluzy, tworząc w ten sposób wystający pierścień, znany jako "pierścień zarodkowy" (ryc. 21.5b). Jedyną częścią, która wykazuje dalszą inwokację, jest obszar pierścienia zarodkowego, który jest utworzony przez gruby sektor dysku blastodermy.

Jak tylko pierścień zarodkowy zostanie ustalony, porusza się w kierunku żółtka jaja (ryc. 21.5b). Szerokość pozostaje stała, ale zwiększa się na obwodzie. Jeśli chodzi o dalszą inwokację, przemieszcza się szybciej w jednym miejscu niż wokół reszty obrzeża dmuchawy, tworząc ją w kształcie trójkąta (ryc. 21, 5 c). Wierzchołek jest skierowany w stronę bieguna zwierzęcego jaja.

Zarodek traci swój trójkątny kształt i staje się wydłużony. Jeśli z góry widać śluzówkę, tylny biegun jest z grubsza trójkątny, grubszy niż sąsiedni. To sprawia, że ​​osłona embrionalna jest bardziej widoczna. Tarcza embrionalna została wyróżniona jako obszar embrionalny i obszar zarodkowy.

Osłonka zarodkowa składa się z epiblastu komórek poligonalnych pokrytych warstwą naskórkową i złożonej warstwy dolnej, znanej jako entochordamesoblast. Ten entochordamesoblast jest analogiem mezodermy i endodermy. Zagęszczona środkowa część stanie się płytką wstępną i struną, podczas gdy nieco luźno ułożone komórki utworzą entodermę.

W dodatkowym obszarze zarodkowym wydłuża się podnaskórkowa jama otoczona bocznie pierścieniem rozrodczym pomiędzy peryblastem a epiblastem.

Przypuszczalna mezoderma w międzyczasie ma pokrycie w kierunku grzbietowo-bocznych krawędzi blastodiscu, gdzie ewolwentuje, przechodząc do wnętrza między entodermą i ektodermą. Mezoderma zostaje ułożona po obu stronach środkowego materiału pośrodkowego w rozwijającym się zarodku.

Notochord, płytka prechordalna i mezoderma, które są zróżnicowane, ale kontynuują entochordamesoblast, później ektoderma różnicuje się i wszystkie trzy warstwy zarodkowe są wyróżnione ektodermą, mezodermą i entodermą. Wraz z postępem notokordu rozwojowego, pęcherzyk Kuffera i płytka nerwowa są zróżnicowane.

Epiboly:

Równocześnie z embolią zaczyna się epibolizm, a komórki zarastają żółtkiem i jednocześnie migrują na jego obrzeżach. Brylastoderm staje się spłaszczony. Spłaszczenie blastoderm powoduje, że rozprzestrzenia się na żółtku.

Ostatecznie obręcz hienodermy zbiegają się w lub w pobliżu przeciwnej stronie żółtka i otwór zamyka się przez skurcz obręczy. Obrzeże blastodisc odpowiada krawędzi blastoporu. Później, zanim blastopore się zamknie, widać żółtkowy korek wystający z blastoporu (ryc. 21, 5d).

Organizacja zarodków rybnych:

Obszary domniemane można odwzorować w ścianie gastrula. Mapa losów gastrula Cyprinus carpio została podana przez Vermę (1971) (ryc. 21.7AF i ryc. 21.8).

Organogeneza:

Około 27 do 50 godzin po zapłodnieniu, z powodu dalszego skurczu warg, blastopor zamyka się

Notogeneza:

Przypuszczalne komórki nierakowe migrują do wewnątrz i zwijają się wzdłuż tylnej krawędzi blastodermy, tworząc ciągły sznurek, taki jak struna grzbietowa.

Neurogeneza:

Przypuszczalna płytka neuronowa opada w dół do przestrzeni opróżnionej przez wewnętrznie migrujące komórki nie-komórkowe. Krawędzie płytek nerwowych unoszą się i łączą ze sobą w środkowej linii zamykając wnękę "neurocoel". Tak więc pusta rura, taka jak rura nerwowa, jest uformowana tuż powyżej struny grzbietowej. Przednia część rurki nerwowej pęcznieje, tworząc mózg, natomiast część za nią pozostaje jako taka i tworzy rdzeń kręgowy.

Przez dwa kolejne inwokacje w mózgu jest on zróżnicowany na części przednią, środkową i tylną. Płaty optyczne pojawiają się w wyniku bocznego przerostu z przodomózgowia. Niesegmentowane części zarodka zbiegają się w kierunku osi embrionalnej.

Ta zbieżność wraz z rozwojem ośrodkowego układu nerwowego powoduje pogrubienie zarodka właściwego, które teraz wystaje z powierzchni jaja, rozciągając się w przybliżeniu w połowie wokół obwodu kulki żółtkowej.

W ciągu kilku godzin, po dalszym skurczu wargi, blastopore zamyka się 60 godzin po zapłodnieniu w cierniku i 21 godzin po zapłodnieniu w Cyprinus carpio, 5-10 części somitów pojawia się w środku zarodka po obu bocznych stronach nerwu ( Ryc. 21, 5 g). Każda para somitów jest tworzona przez mezodermę boczną. Później someny powodują wzrost mięśni tułowia, przydatków i szkieletu.

Jednocześnie zamyka się blastopor, cały pierścień zarodkowy łączy się z prawidłowym zarodkiem, który teraz wydaje się podwyższony i dobrze odgraniczony od żółtka. Dzięki rozwojowi centralnych ubytków w płatach optycznych stają się one pęcherzykami optycznymi (ryc. 21.9ae).

Pojawienie się kapsułki optycznej i pęcherzyka Kuffera rozwinęło się po 30 godzinach nawożenia u Cyprinus carpio. Głowa zarodka jest dalej zróżnicowana. Pęcherzyki optyczne są przekształcane w kubki optyczne i formowane są również soczewki. Mózg rozwija się jako środkowa bruzda grzbietowa, która rozszerza się w przednim i środkowym mózgu do komory, która otwiera grzbietowo.

Z boku do tylnego mózgu można rozpoznać parę kapsułek optycznych. W centrum do tylnej części mózgu pojawia się osierdzia, chociaż serce jeszcze nie jest widoczne. Liczba somitów wzrasta, pęcherzyk Kuffera jest teraz widoczny w bocznym końcu ciała.

Serce i ogon rozwijają się po 88 godzinach rozwoju cierni i 55 godzin u Cyprinus carpio. Przed tym po 70 godzinach rozwoju płetwy piersiowe i komora są uformowane i przodomózgowie zamykają się.

Wylęganie:

Po opracowaniu różnych narządów w zarodku, jego ciało staje się cylindryczne i obustronnie symetryczne. Połączenie między ciałem a workiem żółtkowym stopniowo zwęża się, tworząc łodygę. Woreczek żółtkowy stopniowo zmniejsza swój rozmiar wraz z rozwojem zarodka. W końcu zarodki lęgną się w małą bezpłatną larwę do pływania.

Larval Development:

Świeżo rozwinięta larwa Cyprinus carpio ma około 4, 5 mm długości, która charakteryzuje się (a) głową lekko wygiętą na żółtku, (b) jama ustna jest otwarta, ale nie ma kanału pokarmowego, oczy są duże, płetwy piersiowe są prymitywne, a ogon jest heterocercal (Ryc. 21.10ae).

Jednodniowa larwa rośnie do 5, 5 mm długości. Głowa staje się prosta niż poprzedni etap, w którym głowa jest lekko zgięta. Oczy stają się ciemno-czarne, serce powiększa się, a przewód pokarmowy różnicuje się nad workiem żółtkowym. Usta są ograniczone przez szczęki, ale pokryte cienką membraną. Wykuwane są łuki skrzelowe z rudymi włóknami skrzelowymi, które nie są jeszcze pokryte przez operculum.

W ciągu dwóch dni usta larwy otwierają się i stają się szczelinami, przewód pokarmowy otwiera się przez odbyt. Na tym etapie larwa rozpoczyna oddychanie ze skrzela i karmienie ustami. Całkowite wchłanianie żółtka następuje w stadium 7 mm larwy, która ma prawie 4 dni. Po 10 dniach larwa przyjmuje kształt ryby o wypukłym profilu grzbietowym.

Karmienie, głodzenie i zmiana wagi wczesnej larwy ryb Tilapia sparmanii i Paralichthys oliyaceus (morskie) zostały zbadane przez Ishibashi (1974). Według niego czas inkubacji dla Tilapia wynosił 48 godzin w 27 ° C. Całkowita długość wynosiła 4, 2 mm przy wykluciu, larwa była nieaktywna i nie miała ust funkcjonalnych.

Po dwóch dniach otwiera się usta, płetwa ogonowa zaczyna się aktywnie poruszać, a po trzech dniach larwa zaczyna pływać. Waga wzrasta gwałtownie po wykluciu. Ciężar trzeciego dnia był o 0, 65 mg cięższy niż przy wykluciu.

Na tym etapie larwa zaczęła przyjmować pokarm, a waga 8, 80 mg była zwiększona, a dziewiątego dnia, larwy nie były nieaktywne, a waga wynosiła 1, 24 mg, 25% mniej niż w trzecim dniu. Tylko 1% nieuprawionych larw przetrwała do dnia 12.

Czynniki wpływające na wczesne przeżycie:

Światło, tlen, temperatura i karmienie to niektóre ważne czynniki odpowiedzialne za przeżycie w czasie rozwoju zarodkowego. Według Pinusa (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) to najliczniejsza ryba z Morza Azonia, której połowy stanowią 40-50% całkowitej ilości ryb wyładowanych z tego morza. Znalazł optymalny stan przetrwania lub jaj tej ryby, gdy temperatura osiąga 15-18 ° C.

Biochemia jaja ryb:

Jaja rybne o stosunkowo objętościowym żółtku są najtrudniejszym przedmiotem analizy chemicznej. Szukano informacji z technik cytochemii i bardziej wyrafinowanych nowoczesnych metod elektroforezy i chromatografii. Analiza 100 mg jaja Salmo irideus jest następująca.

Young i Inman (1938) znaleźli 0, 4% popiołu i około 4, 38% lotnego materiału. Jednak arginina, histydyna i lizyna obecne w odpowiednim stosunku 4: 1: 3. Hayes (1930) znalazł bardzo mało glukozy w jajku łososia, tylko 0, 049 mg na 100 mg jaja. Resztę węglowodanów prawdopodobnie wiąże się z białkiem.

Skład aminokwasowy jaja Salmo gairdneri podczas rozwoju:

Enzyme in Fishes:

W błonie kosmicznej znajduje się enzym zwany kosmazą kosmówkową. Wrota są odporne na trawienie trypsyną i pepsyną, posiadają pseudo-keratynę. Utwardzanie kosmówki spowodowane jest obecnością enzymu w płynie perywitelinowym. Ca ⁺⁺ wpływa na enzym, a nie na sam kosmon.

Utwardzanie powstało w wyniku utleniania grup SH do SS za pomocą aldehydów wytwarzanych przez polisacharyd z grupami glikolowymi. Enzym wylęgowy działa najlepiej w warunkach alkalicznych, pH 7, 2-9, 6 i temperaturze 14-20 ° C.

Acetylocholinesteraza, enzym związany ze stymulacją nerwową mięśni, został wykryty 10 dnia po zapłodnieniu w jajach Salmo gairdneri. W fazie ocznej wzrost aktywności prawie pokrywa się z rozwojem pobudliwej tkanki. Transkarbamylaza ornityny i arginaza z pięciu enzymów cyklu OU zostały zgłoszone w jaju Salmo, które były zdolne do wydalania azotu.

Metabolizm odpadów azotowych u ryb:

Metabolizm i azotowe odpady w jajach i algach pstrąga tęczowego, Salmo gairdneri zostały zbadane przez Rice'a i Stoke'a (1974). Amoniak, mocznik, kwas moczowy i białko całkowite oraz wolna arginina zostały zarejestrowane w jajach w alejach.

Według nich amoniak i stężenia przez wylęganie i największe stężenia stwierdzono w alejach. Poziom amoniaku wzrasta przez kilka pierwszych dni, a następnie maleje wraz z wchłanianiem żółtka. Stężenie kwasu moczowego nie zmieniło się dramatycznie podczas rozwoju, ale stężenie przed i po okresie wylęgu było niższe niż tuż po zapłodnieniu i gdy żółtko było prawie zaabsorbowane.

Mocznik i wolna arginina zwiększały koncentrację, podczas gdy rozwijający się zarodek znajdował się jeszcze w obrębie kosmówki. Maksymalne stężenie mocznika i argininy nastąpiło wkrótce po wykluciu, ale później stężenie obu związków zmniejszyło się. Stężenia białka były względnie stałe przez pierwsze 25 dni rozwoju embrionalnego, a następnie stopniowo spadały.

Oczekuje się produkcji amoniaku w zarodkach łososia, mimo że metabolizm tłuszczu jest głównym źródłem energii. Białka w żółtku rozkładają się na aminokwasy. Zanim zostaną one poddane ressyntezie do białka w zarodku, dostępna jest pula aminokwasów do katabolizmu.

Jednak większość aminokwasów jest resyntetyzowana do białka, a nie katabolizowana, ponieważ całkowite wartości białka jaj pozostają stabilne aż do dnia 21, po którym katabolizm prowadzi do zmniejszenia całkowitego białka.

Mocznik wydawał się być syntetyzowany, gdy białka żółtka uległy degradacji przez argininę. Rice and Stoke (1974) potwierdzili hipotezę, że enzymy cyklu OU mogą funkcjonować w celu wytwarzania związków pośrednich w innych szlakach metabolicznych.

Nieprawidłowy rozwój:

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) odkrył bliźniacze formy, jeśli świeżo zapłodnione jajo G. aculeatus zostało poddane działaniu ciepła i zimna (32, 5 do 37 ° C i 0 do 1/2 ° C). Wada obejmuje synophthalmia, monophthalmia, micropthalmia i anthtalia. Nie tylko powyżej wspomniane zmiany występują, ale również nieprawidłowości w blastodisc występują z powodu wysokiej i niskiej temperatury.