Pęcherz gazowy w rybach (z wykresem)
W tym artykule omówimy: 1. Pęcherz gazowy jako urządzenie oddechowe 2. Dostarczanie krwi z pęcherza gazowego 3. Histologia 4. Pęcherz gazowy w produkcji dźwięku 5. Pęcherz gazowy w odbiór dźwięku 6. Pęcherz gazowy jako hydrostatyczny narząd 7 Napełnianie i opróżnianie pęcherza gazowego 8. Wydzielanie się gazu z krwi do światła pęcherza 9. Ponowne wchłanianie gazu z pęcherza.
Zawartość:
- Pęcherz gazowy jako urządzenie oddechowe
- Dostarczanie krwi z pęcherza gazowego
- Histologia pęcherza gazowego
- Pęcherz gazowy w produkcji dźwięku
- Pęcherz gazowy w odbiorze dźwięku
- Pęcherz gazowy jako hydrostatyczny narząd
- Napełnianie i opróżnianie pęcherza gazowego
- Wydzielanie się gazu z krwi do światła pęcherza
- Reabsorpcja gazu z pęcherza
1. Pęcherz gazowy jako urządzenie oddechowe:
Pęcherz gazowy jest jedną z charakterystycznych cech prawdziwych ryb. Jest dość często uważany za pęcherz płowy lub pęcherz powietrzny i stwierdzono, że jest wysoce rozwinięty w Acanthopterygii (teleosty kolczaste).
Jest to dodatkowy organ oddechowy, który pomaga również w produkcji dźwięku i percepcji dźwięku, magazynowaniu tłuszczu (np. W gonostomatidach). Jest to ważny organ hydrostatyczny, który zawiera kompleks wydzielania gazu, składa się z gruczołu gazowego pokrytego naczyniami krwionośnymi.
Oddychanie jest uzupełniane pęcherzem gazowym u wielu fizjostomicznych ryb z otwartym przewodem. Pęcherz gazowy przeszedł kilka modyfikacji w różnych gatunkach ryb kostnych (ryc. 5.13 a do f).
W rybach chondrostei, takich jak Polypterus, pęcherz gazowy ma postać nierównej struktury bilohed z małym lewym płatem i dużym prawym płatem komunikującym się z częścią brzuszną gardła (ryc. 5.13a). Oba płaty łączą się ze sobą w małym otworze zwanym "głośni" zaopatrzonym w muskularny zwieracz. Jednak Acipenser zawiera owalny pęcherz o szerokim otworze w przełyku (ryc. 5.13b).
Holostejskie ryby, takie jak Lepidosteus, mają niesparowany woreczek, który otwiera się w przełyku przez głośnię. (Rys. 5.13c). Ściana pęcherza składa się z włóknistych taśm wytwarzanych w pęcherzykach ułożonych w dwa rzędy. Każdy pęcherzyk dzieli się dalej na mniejsze sacculi.
W Amia pęcherz gazowy jest bardzo duży, a jego ściana jest wysoce skrócona. Te ryby mogą przetrwać w wodzie zubożonej w tlen, jeśli są zdolne do połknięcia powietrza, które następnie przechodzi do pęcherza gazowego przez przewód pneumatyczny.
W Amia pęcherz gazowy jest stosunkowo ważny, ponieważ żyje w umiarkowanych regionach Ameryki Północnej. Ta ryba często wznosi się do powietrza, gdy temperatura dobrze napowietrzonej wody wzrasta do 25 ° C.
Ponieważ pęcherz gazowy z fizostomicznymi rybami zawiera więcej dwutlenku węgla niż powietrze atmosferyczne, uznano, że jest tam również przeprowadzane usuwanie tego gazu odlotowego. Ryby dipnoi posiadają dobrze rozwinięty pęcherz gazowy, który jest strukturalnie podobny do płuc płazów.
Pęcherz gazowy jest dużym, niesparowanym workowatym w Neoceratodusie, który zawiera jeden grzbietowy i jeden brzuszny włóknisty grzbiet wystający do tej wnęki (ryc. 5.13b).
Wiele pęcherzyków powstaje z powodu obecności poprzecznych przegród między tymi grzbietami. Pęcherzyki z kolei dzielą się dalej na kilka mniejszych torebek. Złożoność pęcherza gazowego wzrasta w protopterusie i lepidosirenie, które mają podobny do płuc pęcherz. (Ryc. 5.13e).
Pęcherz gazowy występuje w wielu teleostach, podczas gdy w innych jest całkowicie nieobecny, jak w Echeneiformes, Symbranchiformes, Saccopharyngiformes i Gobeisociformes. Jeśli jest obecny, pęcherz gazowy może być owalny, wrzecionowaty, rurowy, w kształcie serca, w kształcie końskiego buta lub w kształcie dzwonu.
W Cyprinidae pęcherz gazowy swobodnie leży w jamie brzusznej lub może być połączony z kręgosłupem przez tkankę włóknistą. Ma dwie komory połączone ze sobą (ryc. 5.13 f).
Członkowie Sparidae, Notopteridae i Scombridae posiadają sparowany pęcherzyk gazowy połączony z ogonem. U niektórych ryb, takich jak Clarias batrachus i Heteropneustes fossilis, pęcherz gazowy jest zmniejszony i jest zamknięty w kości.
Ryby żyjące w ulewnych wodach wzgórz zawierają prymitywny pęcherz gazowy mający tylko mały przedni płat zamknięty w kości i bez płata tylnego (Psillorhynchus i Nemacheilus).
W większości ryb wytwarzających dźwięk pęcherz gazowy ma odrosty kątowe. W Gadusie, w pęcherzu gazowym pojawia się para kątów w jelicie i rozwija się w okolicy głowy, podczas gdy u Otolithus każda przednio-boczna strona łysiny gazowej wydziela odrosty kątowe, które natychmiast dzielą się na dwie gałęzie.
Jedna gałąź biegnie do przodu, a druga do tyłu. Caeca są znacznie rozgałęzione w Corviva lobata i powstają z całego obwodu pęcherza gazowego.
Pęcherz gazowy rzadko dzieli się całkowicie przez przegrodę. Najczęściej jest częściowo podzielony przez niepełną przegrodę. Wszystkie teleosty na początku mają na ogół otwarty kanał pęcherza gazowego, tzn. Są one fizostomiczne, ale w późniejszych etapach zamykają się w wielu teleostach i stają się fizycznymi (ryc. 5.14).
2. Dostawa krwi z pęcherza gazowego:
Pęcherz gazowy jest dostarczany z krwią z tylnych gałęzi aorty grzbietowej lub z tętnicy współczulnej. W niektórych rybach krew żylna jest pobierana przez naczynia układu wątrobowego, podczas gdy w innych żyłach pęcherza gromadzi krew żylną i odprowadza ją do tylnej żyły głównej.
Waskularyzacja pęcherza gazowego różni się w zależności od gatunku. W fizjostomicznych karpach wewnętrzna powierzchnia pęcherza jest często przykryta naczyniami krwionośnymi ułożonymi w sposób podobny do wachlarza. Naczynia te tworzą czerwone plamy o różnych kształtach i rozmiarach, znane jako "czerwone ciała", które są przeciwprądowym układem małych tętniczek i żył, które stanowią "rete mirabile" (ryc. 5.15a, b).
Przed wejściem do tkanki tętnica dzieli się na dużą liczbę małych naczyń włosowatych, są one równoległe do serii żylnych naczyń włosowatych opuszczających tkankę.
Kapilary "tętnicze" są otoczone przez "żylne" naczynia włosowate i odwrotnie, tworząc rozległą powierzchnię wymiany między dopływającą i wypływającą krwią. Detaliczne naczynia włosowate służą do przekazywania ciepła lub gazów między krwią tętniczą wchodzącą do tkanki a opuszczającą ją krwią żylną.
W rybach fizjostomicznych, rete mirabile jest raczej prymitywny i pokryty jest spłaszczonym nabłonkiem, zwanym "ciałem czerwonym", podczas gdy u ryb fizjodytycznych naczynia włosowate są pokryte grubym gruczołowym fałdowanym nabłonkiem i nazywane są "czerwonym gruczołem". U niektórych ryb, takich jak Clupidae i Salmonidae, naczynia krwionośne są rozmieszczone równomiernie nad pęcherzem i nie tworzą mirabile rete.
3. Histologia pęcherza gazowego:
W karpiowatych zawiera się przednia komora pęcherza gazowego.
1. Najbardziej wewnętrzna warstwa nabłonka.
2. Lamina propria cienkiej warstwy tkanki łącznej.
3. Ból śluzówki mięśniowej o grubej warstwie włókien mięśni gładkich.
4. Podśluzówka luźnej tkanki łącznej.
5. Zewnętrzna zewnętrzna część zewnętrzna gęstych, kollegenicznych włókien mięśniowych.
Jednak tylna komora pęcherza gazowego różni się histologicznie i składa się z warstwy gruczołowej dużych komórek zawierających drobnoziarnistą cytoplazmę, która znajduje się wewnątrz tuniki zewnętrznej. Gruczołowa część pęcherza gazowego jest bogato zaopatrywana przez kapilary krwi. Wiadomo również, że mięśnie tylnej komory mają regulacyjną funkcję gruczołu gazowego i kontrolują objętość pęcherza gazowego.
U niektórych ryb przednia komora pęcherza gazowego zawiera gruczoł gazowy, który wydziela gaz, podczas gdy tylna komora jest cienkościenna i pomaga w dyfuzji gazu, jak u gatunków Synganthidae. W tych rybach pęcherz gazowy jest zamknięty i częściowo podzielony na dwie komory.
Jednakże u Cyprinidów ma on kanał pneumatyczny i gruczoł gazowy jest obecny w tylnej komorze, która pełni funkcję hydrostatyczną, podczas gdy przednia komora pełni funkcję słuchową (ryc. 5.16).
4. Pęcherz gazowy w produkcji dźwięku:
Różne gałęzie nerwu błędnego i zwojów trzewnych unerwiają pęcherz gazowy. Nerwy te kończą się reabsorpcyjnym obszarem, owalem, rete i wtórnym nabłonkiem. Muskularna ściana pęcherza jest również bardzo dobrze zaopatrzona w nerwy. Spośród dwudziestu tysięcy gatunków ryb tylko kilkaset gatunków wytwarza dźwięk o różnej intensywności.
W rybach ogólnie działają trzy mechanizmy dźwiękowe:
ja. Hydrodynamiczny:
Dźwięk wytwarzany w wyniku ruchów pływackich, szczególnie gdy zachodzą szybkie zmiany kierunku lub prędkości.
ii. Stridulatory:
Dźwięk wytwarzany przez tarcie zębów, płetw grzbietowych i kości. Dawny. chrząkanie, pomadasyidae.
iii. By Gas Bladder:
Dźwięk jest wytwarzany przez wibracje mięśni poprzecznie prążkowanych, które pochodzą z tylnej ściany ciała i wkładek na pęcherzu gazowym. Dawny. grenadieres (melanonidae), perkusja (Sciaenidae). Ryby ropuchy są w stanie wytwarzać dźwięk poprzez szybką zmianę objętości pęcherza gazowego.
Dźwięk wytwarzany przez pęcherz gazowy ma zwykle niskie tony, jednak dźwięk wytwarzany przez zęby lub kości ma wyższe częstotliwości. Dźwięk odgrywa ważną rolę w zachowaniach hodowlanych, a także w obronie.
5. Pęcherz gazowy w odbiór dźwięku:
Fale dźwiękowe łatwo przechodzą z wody morskiej do ciała ryby z powodu podobnych gęstości. Ale te fale dźwiękowe są przerywane przez pęcherz gazowy, a zatem pęcherz gazowy działa jako dźwiękowy przewodnik lub rezonator.
W rybach takich jak dorsze (Gadidae) i orgie (Sparidae) pęcherz gazowy jest przedłużony w taki sposób, że dotyka kości w pobliżu worka ucha wewnętrznego, zmienność ciśnienia spowodowana falami dźwiękowymi może być przenoszona bezpośrednio na perilimfę.
Wydłużenie pęcherza gazowego rośnie w postaci chrząstki torebkowej, tj. Pęcherzyków prootycznych i pterotycznych, leży blisko przestrzeni perilimfy górnej i dolnej części ucha wewnętrznego.
W kolejności Cypriniformes pęcherz gazowy przekazuje fale dźwiękowe do ucha wewnętrznego za pomocą specjalnego aparatu, który składa się z serii sparowanych kości lub kosteczek słuchowych i jest znany aparat Webera, który łączy pęcherz gazowy z ucha wewnętrznego. Te kosteczki słuchowe pochodzą z apofii przednich kręgów.
Weberowski aparat składa się z pięciu kosteczek słuchowych, tj. Klaustrum, scaphium, interkalarium i tripus, które nie wykazują homologii z uchem ssaka, stąd też nazywa się "kosteczki". Najbardziej ossicle tylnej jest tripus, który jest największy i trójkątny kawałek.
Później dotyka przedniej ściany pęcherza gazowego, podczas gdy z przodu przenika do więzadeł następnej kości, tj. Międzypalarnej. Ale gdy jest on nieobecny, jest on przymocowany do scaphium, który z kolei jest przyczepiony do najdrobniejszego przedniej klatki piersiowej.
Klaustrum dotyka membrany atrium zatoki zatokowej, która leży w kości podstawy kości łokciowej i jest przedłużeniem układu perilimfy ucha wewnętrznego. W Gymnotids (Gymnotidae), scaphium dotyka impulsu zatoki przedsionkowej z powodu braku klaustrum. Interkalarium pokazuje również zmiany w strukturze i sposobie jego rozwoju.
Może to być niewielki guz podobny do kości w więzadle, oddzielony od kręgosłupa, jak znaleziono w siluroidach (Siluridae). Czasami może się rozwinąć jako prętopodobny przedłużacz dotykający centrum drugiego kręgu, tak jak w karpie (Abeo, Cirrhina i Tor).
Weberowskie kosteczki słuchowe zapewniają połączenie między pęcherzem gazowym a ucha wewnętrznego serią, tj. Pęcherz gazowy → kosteczka słuchowa Weberiana → zatokowy → kończynowy zatokowy → kanał poprzeczny → kończyn.
W czasie funkcjonowania kosteczek słuchowych Webera, objętość zmian pęcherza gazowego, dzięki którym pęcherz gazowy porusza się w taki sposób, że zmiany ciśnienia są przekazywane do perilimfy, a tym samym do komórek sensorycznych dolnej części labiryntu, który jest siedzibą odbiór dźwięku.
U niektórych gatunków pęcherz gazowy jest zamknięty w kostnej torebce lub tkance łącznej i wystaje przez niewielki otwór, aby przyczepić trójzęb. Zmiana objętości pęcherza gazowego z powodu jego rytmicznej kompresji powoduje wybrzuszenie ściany i popchnięcie kosteczek do przodu.
Spośród ryb Cypriniformes widać szeroki zakres percepcji dźwięku i lepszą rozróżnianie dźwięków niż ryby, które nie posiadają aparatury Weberian. Usunięcie pęcherza gazowego u rybowatych, znacznie zmniejsza zakres słyszalności.
6. Pęcherz gazowy jako hydrostatyczny narząd:
Gęstość miąższu ryb jest większa niż wody. Aby zmniejszyć wagę ciała i zminimalizować zużycie energii w utrzymaniu pozycji ciała, ryby magazynują tłuszcze i oleje w mięśniach i wątrobie, wypełniając tlen w pęcherzu gazowym. W ten sposób ryby mogą zmniejszyć masę ciała.
U ryb kostnych pęcherz gazowy zbliża gęstość ryb do gęstości otaczającej wody. W przypadku rekinów i płaszczek pęcherz powietrzny jest nieobecny i utrzymują one swoją wyporność poprzez regulację "balastu wodnego" obecnego w jamie ciała i operowanego przez ich pory brzuszne.
W rybach morskich pęcherz gazowy może stanowić 4 do 11 procent objętości ciała, podczas gdy w słodkowodnych rybach 7 do 11 procent objętości ciała jest utrzymywane przez pęcherz gazowy.
Ryby można podzielić na fizjostomiczne (pęcherz z otwarciem na jelito), które są fizjoklimatyczne (pęcherz zamknięty) na podstawie różnic funkcjonalnych i morfologicznych. Zmiana jednego warunku na inny jest procesem stopniowym i dotyczy struktur wydzielania i resorpcji gazu.
U wielu gatunków fizostycznych pęcherz gazowy traci kanał pneumatyczny, który był otwarty na zewnątrz u młodych. Stan ten znany jest jako paraphysoclistious jak w rybach latarniowych (Myctophidae).
Ryby o miękkim promieniu (Malacoptergii) są fizostomiczne, a kolczaste (Acanthopterygii) są roślinami fizycznymi. W prawdziwych komórkach pęcherzykowych ciśnienie w pęcherzu gazowym reguluje się poprzez wydzielanie lub resorpcję gazów z krwi lub do krwi.
Położenie pęcherza gazowego w stosunku do środka ciężkości ryb odgrywa ważną rolę w pływaniu i utrzymywaniu jego pozycji. Normalna pozycja pływania ryb jest utrzymywana bez wysiłku za pomocą pęcherza gazowego. Niektóre ryby mogą wypierać pęcherz gazowy, aby osiągnąć normalną pozycję z niezwykłej pozycji pływackiej do góry nogami ciała.
7. Napełnianie i opróżnianie pęcherza gazowego:
Pęcherz gazowy ma unikalny charakter, który przechowuje 500 razy tlen i 30 razy azot. Ryby fizjostatyczne, takie jak pstrągi i łososie, wypełniają pęcherz gazowy, połykając powietrze w czasie usuwania worka żółtkowego. Chociaż dorośli tych ryb są w stanie wydzielać i wchłaniać gaz przez dopływ krwi, ale w początkowej fazie muszą zależeć od atmosfery, aby napełnić swój pęcherz gazowy.
Wiele fizjokratycznych ryb, takich jak sticklebacki (Gastrosteus), gupik (Lebistes) i konik morski (Hippocampus) ma kanał pneumatyczny w stadium larwalnym, a zatem pierwsze napełnienie pęcherza gazowego odbywa się z powietrza atmosferycznego.
Niektóre ryby głębinowe, takie jak grenadierzy (Melanonidae) mają funkcjonalny pęcherz gazowy z innym mechanizmem do wstępnego napełniania pęcherza gazowego, o ile nie są pelagiczne we wczesnych etapach życia. Ryby mogą zmieniać zawartość gazu w taki sposób, że objętość gazu jest niemal stała niezależnie od ciśnienia hydrostatycznego. Prawo Boyle'a, w którym stwierdza się, że objętość gazu zmienia się odwrotnie wraz z ciśnieniem, ma również zastosowanie do pęcherza gazowego.
8. Wydzielanie się gazu z krwi do światła pęcherza:
Gazy zawarte we krwi są uwalniane do komory pęcherza gazowego przez wysoce naczyniowe obszary zwane "kompleksem wydzielania gazu" znajdującym się w ściance pęcherza moczowego. "Kompleks wydzielania gazu" składa się z (i) gruczołu gazowego i (ii) rete mirabile.
Gruczoł gazowy jest obszarem nabłonka pęcherza moczowego i może być jednowarstwowy, złożony lub utworzony do wielowarstwowego nabłonka warstwowego. Rete miraibile to małe naczynia krwionośne leżące pod nabłonkiem.
Tętnice i żyły pęcherza powodują intymny kontakt dyfuzyjny ze sobą i tworzą przeciwprądowy układ mnożnika, który zapewnia różnicę stężenia wielu substancji z jednego końca na drugi koniec narządu (ryc. 15). Ryby głębinowe, takie jak Searobiny (Trigla) zwykle wypełniają pęcherz gazowy tlenem.
9. Reabsorpcja gazu z pęcherza:
Dokonuje się tego w następujący sposób:
1. Gaz z pęcherza może być dyfundowany do naczyń krwionośnych obecnych w ścianie pęcherza moczowego, innych niż kompleks wydzielania gazu, jak stwierdzono w krętkach (Cyprinodontidae) i wiesiołkach (Scombresocidae).
2. Zwykle gaz jest odprowadzany z pojedynczego komorowego lub tylnego worka pęcherza gazowego przez cienki obszar ścianki pęcherza, który zawiera sieć naczyń włosowatych oddzielonych od prześwitu pęcherza przez bardzo cienki obszar zawarty w kapilarach w ściance pęcherza moczowego. jako owalny narząd.
Zwieracz otacza owalny narząd i reguluje tę szybkość wchłaniania gazu przez rozszerzanie i kurczenie owalnego otworu, np. Dorszy i ryby kolczaste, tj. Acanthopterygii.
