Gruczoły dokrewne ryb
W tym artykule omówimy gruczoły dokrewne ryb.
Klasycznie gruczoły dokrewne zostały określone jako gruczoły kanałowe, ponieważ uwalniają swój wydzielniczy produkt bezpośrednio do krwi lub limfy.
Składniki układu hormonalnego można klasyfikować na podstawie ich organizacji, co przedstawia się następująco:
(A) Dyskretne gruczoły dokrewne:
Należą do nich przysadka (przysadka), tarczyca i szyszynka (ryc. 19.1).
(B) Narządy zawierające zarówno funkcje endokrynne, jak i zewnątrzwydzielnicze. W rybach jest to nerka, gonady (ryc. 19.1) i jelita. Nerka zawiera heterotopowe pęcherzyki tarczycy, między-nerkowe i ciałko-krwi Stanniusa.
(C) Rozproszone komórki o działaniu hormonalnym:
Są one znane jako rozproszone neuro-endokryny. Są obecne w przewodzie pokarmowym (ryc. 19.1). Na ogół nazywa się je parakrynami (np. Somatostatyna). Istnieją peptydy żołądkowo-jelitowe, których określona klasyfikacja jako hormon lub czynnik parakrynowy nie została jeszcze ustalona, są one określane jako domniemane hormony.
Chemicznie hormony można podzielić na trzy klasy:
(I) Hormony steroidowe (testosteron i estradiol)
(II) Hormony białkowe (peptydowe) (np. Insulina) i hormony peptydowe są wydzielane przez przysadkę, tarczycę, tkankę wewnętrzną i tkankę trzustkową.
(Ill) Analogi aminokwasów to norepinefryna i epinefryna, nazywane łącznie katecholaminami.
Gruczoły dokrewne o rosnącej złożoności występują w cyklotomach, elasmobranchach i osteichthyes. Elasmobranche (rekiny) posiadają dobrze rozwinięte gruczoły dokrewne, ale wykazują one pewne interesujące różnice w stosunku do wyższych akordów. Jednak osteichthyes (kościste ryby) mają gruczoły dokrewne raczej bardziej podobne do wyższych akordów.
Różnica między gruczołami dokrewnymi ryb i ssaków jest prawdopodobnie spowodowana rozwojem i modyfikacją różnych układów ciała w tych dwóch klasach, a także z powodu wymagań wodnego trybu życia.
Gruczoły dokrewne ssaków są dobrze rozwinięte i dobrze przebadane, ale endokrynologia ryb jest ograniczona do pracy nad jej wpływem na chromatofory, działanie komórek płciowych, funkcję przysadki i tarczycy oraz kontrolę migracji.
W przeciwieństwie do układu nerwowego, układ hormonalny jest zasadniczo spokrewniony ze stosunkowo wolnym metabolizmem węglowodanów i wody przez korową tkankę nadnerczy, metabolizm azotu przez tkankę kory nadnerczy i gruczoły tarczycy oraz dojrzewanie komórek płciowych i zachowania reprodukcyjne przez przysadkę i hormony gonad.
Przysadki mózgowe:
Pochodzenie gruczołów przysadkowych:
Przysadka mózgowa zajmuje tę samą centralną część w systemie sygnalizacji endokrynnej ryb, którą ma u ssaków. Ten główny gruczoł dokrewny pochodzi z zarodków z dwóch źródeł. Jeden jako brzuszny dół w dół elementu nerwowego z międzymózgowia, zwany wężownicą, aby połączyć się z innym, ektodermalny wzrost (rozciągający się jako worek Rathkego) z prymitywnej jamy ustnej.
Te dwa odrosty są zatem pochodzenia ektodermalnego i zamykają między nimi mezodermę, która później dostarcza krew do przysadki mózgowej, pochodzącej z tętnicy szyjnej wewnętrznej między nerek.
Lokalizacja przysadki mózgowej:
Przysadka mózgowa znajduje się poniżej międzymózgowia (podwzgórze), za chiasmą wzrokową i przednią do worka szklistego, i jest przymocowana do międzymózgowia za pomocą szypułki lub trzonu (ryc. 19.2). Podkrwawioną przysadkę znaleziono w stygmacie Barbusa i Xiphophorus maculatus.
Wielkość infundibulum zmienia się w zależności od gatunku. Zwykle w cyklostomach jest on mniejszy, ale zwiększa się w kościach, z widocznością w rowku lub depresji kości para-klinowej otrzymującej gruczoł. Nie ma sella turecica porównywalne do tego znalezionego u ssaków w Xiphophorus. Krótka, grubościenna, pusta łodyga śródpęcherzowa zawiera światło, które kontynuuje trzecią komorę.
Kształt i rozmiar przysadki mózgowej:
Przysadka jest owalnym ciałem i jest ściśnięta dorsoventrally. Rozmiar dojrzałej płciowo platyny ma średnią przednią tylną długość 472, 9 mikra, o średniej szerokości 178 mikronów i średniej głębokości 360 mikronów. Męskie gruczoły są mniejsze niż kobiety.
W aspekcie brzusznym gruczoł stopniowo zwęża się ogonem z zaokrąglonego końca przedniego. Grzbietowa powierzchnia przysadki płaskiej ryby jest wklęsła, w głębi brzucha lekko wypukła. Przysadka mózgowa jest całkowicie otoczona delikatną kapsułką tkanki łącznej.
Anatomia gruczołów przysadkowych:
Mikroskopowo przysadka składa się z dwóch części:
(i) Adenohophofia, która jest gruczołową częścią pochodzącą z ustnej ektodermy.
(ii) Neurohypophysis, która jest częścią nerwową, pochodzi z regionu drenikowego mózgu. Obie części są w bliskim związku.
Pickford i ATZ (1957) podzielili adenohypofi na trzy części, a mianowicie na proendenochofię, mezoadenohipofizykę i metaadenohofiofię, natomiast Gorbman (1965) podzielił adenohypofi na trzy części, ale nazwał je pRostral pars distalis, proksymalne pars distalis i pars intermedia.
Jednakże nazewnictwo jest synonimem w następujący sposób:
Pro-adenohipophysis - rarytas pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proksymalny pars distalis
Metaadenohophofia - Pars intermedia (ryc. 19.2).
1. rarytas Pars Distalis (pro-adenohophofia):
Leżąc grzbietowo do mezoadenohipofizy w postaci cienkiego paska (ryc. 19.2ai).
2. Proksymalna Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Leżący prawie pomiędzy parsami dystansowymi i pars intermedialnymi.
3. Pars Intermedia lub Metaadenohypophysis, a mianowicie .:
Leżąc na dystalnym zwężającym się końcu przysadki mózgowej (ryc. 19.2ai). Przysadek mózgowych są szeroko scharakteryzowane jako platybasic i leptobasic. W postaci platybasowej (węgorz), neurohypofiza składa się z płaskiej podłogi ogonowej wężownicy, która przesyła procesy do adenohypofizy w kształcie dysku.
W neurozymie, neurohipofizy ma dość dobrze rozwiniętą łodygę podudzia, a adenohypofiza ma kształt kulisty lub jajowaty. Istnieje wiele pośrednich między nimi. Oba typy mają podobne struktury opisane powyżej (ryc. 19.2ai).
I. Adenohophofia:
Wcześniej robotnicy zidentyfikowali komórki adenohypofizy na podstawie procedur barwienia. Zastosowano metodę azonową Heidenhaina, ponikankę Massan'a, kwas fuschininowy, reakcję Schiffa (PAS), technikę fuschiny aldehydowej (AF), a następnie zliczono komórki.
Komórki przysadki wydzielają hormony i hormony są przechowywane w granulkach obecnych w cytoplazmie. Komórki są zatem klasyfikowane na podstawie właściwości barwienia granulek tych komórek. Komórki typu adenozyfoza, na podstawie reakcji barwienia, do mieszaniny kwasowych i zasadowych barwników z wydzielinowymi granulkami są nazywane kwasofilowymi i bazofilowymi.
Na podstawie powinowactwa wiązania z rybonukleoproteiną dwie klasy są również klasyfikowane jako chromofoby i chromofile. Chromofob ma niewielkie powinowactwo z barwnikiem, natomiast chromofile wykazują silne zabarwienie, ponieważ mają powinowactwo z barwnikiem.
Komórki chromochłonne, które biorą kwaśne zabarwienie, są nazywane kwasochłonami, podczas gdy komórki chromofilowe, które wiążą zasadowy barwnik, są nazywane bazofilami, a komórki, które nie biorą żadnych barwników, nazywane są chromofobami. Komórki kwasochłonne to komórki ujemne PAS (kwas nadjodowy Schiff) i AF (aldehydowy fuschin). Komórki bazofilowe są dodatnie pod względem AF i PAS.
Niedawno na podstawie immunocytochemii komórki są klasyfikowane zgodnie z hormonami uwalnianymi przez proadhenozy.
Na przykład, komórki, które biorą barwę bazofilową, ale wytwarzają hormony adrenokortykotropowe, nazywane są komórkami ACTH, ale jeśli wydzielają hormon tarczycy, komórki te nazywają się thyrotrofami i jeśli wydzielają hormony FSH, nazywane są one gonadotropami, chociaż są z natury bazofilami.
Komórki z adenohofizyną barwione metodami okresowymi i Schiff (PAS) i aldehydowymi fuschinami / jeśli nie ulegają plamieniu, są PAS i AF ujemne.
System tele-podniedno-przysadkowo-mózgowy jest unikalny wśród kręgowców, ponieważ neuron neuronów wydzielniczych podwzgórza jest bezpośrednio unerwiony i występuje utrata modyfikacji typowego układu naczyniowego kręgosłupa kręgosłupa do transportu neurohormonów do pars distalis.
(a) Pro-adenohophofia:
Zawiera komórki, które wydzielają prolaktynę i kortykotropinę (ACTH) wyłącznie jako dodatek do innych hormonów.
(b) Mesoadenohophofia:
Mezoadenohipofiza (proksymalne pale dystalne) zawiera komórki, które produkują gonadotropinę (GTH) i hormon wzrostu (GH). Komórki tyreotropinowe mogą występować w jednym lub obu w parsach bocznych i proksymalnych. Acidophile zaokrąglone lub owalne lub kiedyś w kształcie piramidy.
Są one grubo ziarniste i nadają cytoplazmie splotched wygląd. Mają okrągłe lub owalne jądra obwodowe. Bazofile (cyjanofilne) są sferyczne z dużymi, okrągłymi, zlokalizowanymi centralnie jądrami. Ich cytoplazma jest drobno ziarnista, komórki chromofobowe mają podobną strukturę, ponieważ znajdują się w proadhenozy. Komórki bazofilne (cyjanofilne) są PAS-dodatnie i AF-dodatnie.
(c) Metaadenohophofia:
Obejmuje on także więcej tkanki neurohypofizycznej niż jakikolwiek inny region. Metaboliczne komórki bazogenne meta-adenohophophy są PAS-dodatnie. Jednak komórki ziarniste nie wykazują stałej reakcji barwienia z plamami PAS i AF.
II. Neurohypophysis:
Neurofauza zajmuje znaczną część gruczołu i ma wiele interesujących i charakterystycznych cech. Neurohypofiza obejmuje tkankę łączną, komórki nerwowe i luźno splątaną sieć włókien nerwowych.
Te włókna nerwowe są rozproszone poziomo wzdłuż grzbietowej części adenohypofizy i biegną pionowo, które są szeroko rozprowadzone materiałem ziarnistym, dużymi nieregularnymi kształtami bezpostaciowymi masami i dużymi jądrami.
Znajdują się one w regionie środkowego grzbietu. Amorficzne masy nazywane są "ciałami śledziowymi", które mają ścisły związek z di-encefalicznymi komórkami neuro-wydzielniczymi zwanymi przedwzmacniaczem jądrowym za pomocą traktu włóknistego znanego jako przedwzrokowy przewód nerwowo-fosfatyczny.
W międzyczasie kolejne części mózgu zawierają grupę neuronów, a każda grupa nazywa się jądrem. NPO i NLT są ważne, ponieważ ich aksony wiążą się zarówno z adenohipnozą, jak iz neurofaufą (ryc. 19.3). Mają komórki neurosekretywne.
Przedwzmacniacz jądra (NPO, jądro przedwzrokowe) znajduje się po obu stronach wgłębienia optycznego nieco przed chiasmą wzrokową. Jądro przedwzrokowe (NPO) podzielone jest dalej na dwie części: I, Pars parvocellularis, znajduje się przedsionkowo i składa się ze stosunkowo małych komórek, II, pars magnocellularis, znajduje się na posterunku i zawiera stosunkowo większe komórki.
Przedpotopowe jądro (jądro przedwzmacniające, NPO), ich aksony i zakończenia nerwowe w przysadce są podatne na zaplamienie plamami neurosekrecyjnymi. Neurony z chromowo-ałunową glutaminą Gormori, fusyną aldehydową i błękitem alcjanina mogą różnicować NPO od innych jąder w regionie preoptycznym, ponieważ są z natury neurotyczne.
Zaopatrzenie krwi w przysadkę mózgową:
Waskularyzację przysadki badano na różnych gatunkach. U pstrągów potokowych, Salvelinus fontinalis i łososia atlantyckiego, Salmo salar, istnieje osobny dopływ krwi do płata neuro-pośredniego z ogonowej tętnicy podwzgórzowej i połączonego proksymalnego odcinka pristymalnego od tętnic podtwardych, które rozgałęziają przednie tętnice mózgowe.
Według Folleniusa (1963), nie ma oddzielnego dopływu krwi dla proksymalnej części dystalnej prarala i pars intermedia w Salmo gairdneri, ale cała podaż krwi pochodzi z przodu od tętnic przysadkowych. Jednak w teleostacjach dystalny odcinek proksymalny parsa otrzymuje dopływ krwi z rozległych pętlic tętniczych, które znajdują się w pobliżu granicy faz z pars distalis (ryc. 19.4).
Naczynia te są zaatakowane w pars distalis wraz z interdegytacjami przedniego neurohophofizy. Uważa się, że te pętle przednie są zaczątkiem podwzgórzowego układu węzłowego. Jednak nie ma połączeń naczyniowo-nerwowych z tymi naczyniami krwionośnymi, jak to zwykle stwierdza się w środkowej pozycji różnych kręgowców. Ta hipoteza jest argumentowana jako system portalowy.
Funkcja podwzgórzowego systemu portalowego jako środka transportu neurohormonów do przysadki stała się zbędna i czysto naczyniowa w działaniu, prawdopodobnie dlatego, że komórki przysadki mają bezpośrednie unerwienie za pomocą zakończeń neurosekrecyjnych.
Mimo to w różnych teleostacjach opisano typowy, ale niewielki system portalowy podwzgórzowo-tłuszczowej. Według Sathyanesana i współpracowników, gałęzie tętnic podwzgórzowych tworzą "pierwotny splot kapilarny" umiejscowiony w tkance oponowej i przylegającej tkance nerwowej podwzgórza przednią do łodygi przysadki.
Splot ten zbiega się w naczyniach, które wchodzą do przysadki mózgowej lub proksymalnej części dystalnej lub międzywarstwowej.
Tak więc w teleostacjach ten system portalowy jest jedynym i głównym źródłem krwi dla pars distalis. Uważa się, że wśród teleostów Cypriniformes lub Siluriformes mają zredukowany system portalowy. Jest jednak oczywiste, że teleosty mają neurohormony wydzielane mniej lub bardziej bezpośrednio do przysadki mózgowej, i że niektóre z nich mają również potencjał do transportu naczyniowego neurohormonów przez system portalowy.
Hormony przysadki mózgowej:
Istnieje (siedem) różnych hormonów wydzielanych przez przysadkę, ale ogólnie przyjmuje się, że jedna koncepcja typu komórki typu jeden jest prawidłowa. Różne komórki wydzielające hormony nie są zlokalizowane w określonym regionie, ale są rozłożone na części adenohophii (ryc. 19.5).
Wszystkie hormony wydzielane przez przysadkę są z konieczności białkami lub polipeptydami. Istnieje niewielka różnica w hormonach przysadki różnych grup ryb. Hormon przysadki ryb ma dwa typy (I), które regulują funkcję innych gruczołów dokrewnych. Takie hormony są nazywane tropinami lub hormonami tropowymi.
To są:
1. Tyrrotropina aktywuje tarczycę.
2. Hormony adrenokortykotropowe aktywują kory nadnerczy.
3. Gonadotropina FSH i LH (Leuteotropiny, różne hormony steroidowe).
4. Hormony wzrostu, somatotropina (w rzeczywistości nie są tropikami).
Drugi, który bezpośrednio reguluje specyficzne reakcje enzymatyczne w różnych komórkach lub tkankach organizmu. Hormony te to hormony melaniny (MH) i melanoforowy hormon stymulujący (MSH) itp. Hormon tyreotropowy jest wydzielany z prokariofagów (parsral pars distalis) i stymuluje aktywność hormonów tarczycy.
TSH jest wydzielana pod wpływem (TRH), hormonów uwalniających hormony tarczycy z międzymózgowia w rybach. Udowodniono, że TRH wpływa na aktywność komórek TSH i aktywność tarczycy u ryb. W przypadku Carassus auratus surowy ekstrakt z podwzgórza lub złota rybka zmniejszył wychwyt radiojodu przez tarczycę, co wskazuje na obecność aktywności TRH w podwzgórzu.
W teleostach komórki TSH mają bezpośrednie unerwienie za pomocą zakończeń neurosekrecyjnych, które sąsiadują z komórkami nie mającymi kontaktów synaptycznych lub zakończeń i mogą być oddzielone od komórek TSH przez błonę podstawną. W Tilapia mossambica i Carassius auratus komórki TSH mają bezpośredni kontakt z zakończeniami zawierającymi elementarne granulki neurosekretywne, a z zakończeniami zawierającymi pęcherzyki o gęstych ziarnach.
Gonadotropina:
Komórki gonadotropiny (GTH) są bogato znajdywane w proksymalnym odcinku dystalnym (PPD), gdzie mogą tworzyć solidne brzuszne brzegi komórek. Taka sytuacja występuje w Cyprinoide. U ryb łososiowatych i węgorzy rozprzestrzeniają się one w parsówkach dystalnych (RPD) i PPD.
Gonadotropy są bazofilowymi typami komórek i są dodatnie pod względem PAS i AB. Komórki te mają nieregularne i bardziej lub mniej rozszerzone cysterny z granulowanej retikulum endoplazmatycznego (GER) zawierające granulki o różnej gęstości elektronowej.
Gonadotrop (GTH) znajduje się pod kontrolą hormonu uwalniającego gonadotropiny. W wielu teleostach, w przeciwieństwie do ssaków, bodźce neurosekrecyjne mogą przechodzić wzdłuż włókien nerwowych, przebijając blaszki oddzielające neuro- od adenohypofii i penetrując do miąższu endokrynnego pars-distalis (Ball, 1981). Istnieją dwa rodzaje włókien nerwowych oznaczonych jako typy A i B.
Włókna typu A pozostają w kontakcie z komórkami produkującymi hormony, w tym gonadotropami, a nawet kończą się synapsą na tych komórkach. Włókna typu B tworzą kontakt synaptyczny z dużym pęcherzykiem ziarnistym o średnicy 60-100 nm, podczas gdy synapsa A ma granulki o średnicy 100-200 nm.
Hormon uwalniający gonadotropinę (GnRH) telostu jest podobny do hormonu uwalniającego hormon luteinizujący (LH-RH) zlokalizowany jest w brzusznym jądrze bocznym przedrakowym periventricularis (NPP) i tylnym jądrze bocznym (NLT), jak również w innych obszarach.
W podwzgórzu lokalizacja reaktywnych w oparciu o błonę komórkową włókien z komórek w NPP i NLP do przysadki mózgowej sugeruje, że obszary te są źródłem endogennego hormonu uwalniającego.
Badania Petera i Crima (1978) na temat Carassius auratus wskazują, że jądro tylne guzek lateralis tuberis (NLT) i tylne prążki NLT, które znajdują się w przysadce mózgowej, aktywnie uczestniczą w regulacji wydzielania GTH w przypadku nawrotu gonad (ryc. 19, 6).
U kilku ryb wydzielanie GTH jest związane z owulacją. W Carassius auratus poziom GTH staje się wyższy w dniu owulacji. Jednak w łososiu nerkowca, Oncorhynchus nerka, wysoki poziom GTH znaleziony podczas tarła.
W rybach występuje tylko jedna funkcjonalna gonadotropina, którą często uważa się za gonadotropinę psiatkową (PPG). Ta pojedyncza gonadotropina ma podobne właściwości dwóch hormonów. LH i FSH ssaków. Ssaki hormon luteinizujący (LH) wspomaga uwalnianie gamet z prawie dojrzałych gonad u ryb i stymuluje pojawianie się wtórnych cech płciowych.
Oznacza to, że w rybach musi występować podobny hormon. Łosoś przysadka wydziela gonadotropiny przypominające LH. Ponadto gonadotropiny z ludzkiej kosmówki i moczu klaczy grających mają właściwości podobne do LH, które przyspieszają uwalnianie jaj u samic ryb.
Obecność hormonu folikulotropowego w rybach (FSH), który jest drugim hormonem gonadotropowym występującym w przysadce mózgowej ssaka, nadal nie jest potwierdzona. Ostatnio prostaglandynę, hormonopodobną substancję wyizolowano z jąder i nasienia tuńczyka błękitnopłetwego, Thynnus thynnus i flądry (Paralichthys olivaceus).
Hormon adrenokortykotropowy (ACTH):
Jest wydzielany przez komórki ACTH znajdujące się między parsami dystalnymi i neurohipofizyką. Wydzielanie ACTH z przysadki stymulowane jest przez podwzgórze przez czynnik uwalniający kortykotropinę (CRF) (ryc. 19.7).
Wyciągi podwzgórza i teleencefalii z Carassius auratus i odrostów długoziarnistych Catostomus catostomus stymulowały wydzielanie ACTH w Carassius auratus in vivo. Natura tej podwzgórzowej telencefalicznej CRF jest nieznana. Jednakże wykazuje podobieństwo do ssaczego CRF.
W Carassius auratus komórki ACTH są unerwione przez włókna typu aminergicznego typu B, które pochodzą z jądra lateralis tuberis (NLT). W teleostach peptydy neurohypofizjologiczne mogą regulować wydzielanie ACTH.
Implantacja peletek kortyzolu w Carassius auratus pokazuje, że kortykosteroidy wywierają negatywny wpływ na mózg w celu tłumienia wydzielania ACTH. Dodany do podłoża kortyzol hamuje aktywność komórek ACTH i uwalnianie ACTH, co również sugeruje bezpośredni negatywny wpływ kortyzolu na komórki ACTH.
Prolaktyna:
Jest to podobny hormon, który wpływa na laktację u ssaków i jest uwalniany z proadhenozy. W niektórych rybach, takich jak mummichog (Fundulus heteroclitus), prolaktyna wraz z intermedyną wzmaga rozkładanie melaniny w melanoforach skóry.
Wśród wielu hormonów prolaktyna jest również zaangażowana w regulację elektrolityczną w teleostach, ale jej znaczenie w utrzymaniu homeostazy jest różne w zależności od gatunku. Wydzielanie się prolaktyny z teleostatu przysadki podlega hamującej neuroendokrynnej kontroli pochodzenia podwzgórzowego.
Hormon wzrostu (GH):
Mesoadenohypophysis wydziela hormon wzrostu, który przyspiesza wzrost długości ciała ryb. Bardzo niewiele wiadomo o jego kontroli, sposobie działania na podział komórek i syntezie białek w teleostach. Doniesiono, że telostatyczne komórki GH są zdolne do spontanicznej aktywności i kontynuują syntezę i wydzielanie GH in vitro.
Oczywiste jest, że na wydzielanie GH może mieć wpływ ciśnienie osmotyczne, ponieważ uwalnianie GH z przysadek Salmo gairdneri i Anguilla Anguilla jest większe w podłożu zawierającym mniej sodu niż w pożywce o wysokiej zawartości sodu w stosunku do poziomu sodu w osoczu. Jednak uwalnianie GH z Poecilia latipinna przysadka nie ma wpływu na ciśnienie osmotyczne.
Niedawno rozpoznano strefę podwzgórza, która uważa się za odpowiedzialną za kontrolę GH u Carassiusa aurata. W jądrze tym rdzeń przedni (NAT) i czasami jądro boczne (NLT) tworzą obszar, który stymuluje wydzielanie GH i jest prawdopodobnie źródłem hormonu uwalniającego hormon wzrostu (GRH).
Kontrolę podwzgórzową wydzielania GH ujawniają ultrastrukturalne badania przysadki mózgowej. W teleostach komórki GH z pars distalis mają bezpośredni kontakt synaptoidalny z zakończeniami typu B, jak u Carassius auratus, które mają bezpośredni kontakt bez pojawienia się synaptoidu w Tilapia mossambica.
Bardzo niewiele gatunków, takich jak latesy Oryzias, zawiera synaptoidalny kontakt zakończeń typu A na komórkach GH; w innych teleostach włókno typu A może mieć bezpośredni kontakt z komórkami GH, ale ogólnie zakończenia są oddzielane od komórek przez błonę podstawną. Jest więc jasne, że na czynnik neuroendokrynny docierający do komórek GH i prawdopodobnie komórki GH są regulowane przez podwójny hormon.
Hormon stymulujący melanocyty (MSH) lub półprodukt:
MSH jest wydzielany z meta-adenohipophysis i działa antagonistycznie do hormonu melaniny (MAH). MSH rozszerza pigment w chromatoforach, a zatem bierze udział w regulacji tła. Stymuluje również syntezę melaniny. Pars intermedia teleost przysadki zawiera dwa rodzaje komórek wydzielniczych, które można zidentyfikować poprzez ich właściwości barwienia.
Typem jednej komórki jest PAS + ve kwas nadjodowy Schiff-dodatni i PbH -ve (negatywny w stosunku do hematoksyliny ołowiu). Jednak drugi typ komórki to PbH + ve i PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Salmonid wydaje się mieć tylko komórki PbH + ve .
Komórki te są źródłem hormonu pobudzającego melanocyty (MSH), który stymuluje melanocyty i zmniejsza napięcie skóry. Neuro-przejściowy płat Salmo gairdneri wydaje się mieć czynnik zagęszczający melaninę.
Kilku autorów zademonstrowało występowanie MSH i / lub jego prekursora ACTH w PbH komórkach kilku gatunków teleost przez mechanizmy fluorescencji immunologicznej. Stąd obserwacje te potwierdzają wcześniejsze korelacje koloru ciała lub adaptacji tła z aktywnością komórek PbH.
W teleostach kontrola neuroendokrynna pars intermedia różni się w zależności od gatunku. W rybach takich jak agregat Cymatogastes, Anguilla Anguilla i Salmo gairdneri, aksony neurosekretywne nie wchodzą do powierzchni intermedialnych, ale kończą się kanałami pozanaczyniowymi graniczącymi z powierzchnią międzywarstwową lub kończącymi się w błonie podstawnej.
Jednak inne teleosty, takie jak Carassius auratus i Gillichthys mirabilis mają bezpośrednie unerwienie z aksonów neurosekrecyjnych.
Wydzielanie MSH w teleostzie może zostać zahamowane przez mechanizm aminergiczny katecholowy. Leczenie 6 OHDA w celu zniszczenia terminali nerwowych z amin katecholowych również powoduje aktywację komórek MSH w Gillichthys mirabilis, ciemnienie skóry lub aktywację komórek MSH w Anguilli Anguilla, katecholamina hamuje uwalnianie MSH bezpośrednio, gdy ten pierwszy jest MIH.
Również katecholamina może pośrednio wpływać na wydzielanie MSH przez promowanie uwalniania MIH lub przez hamowanie wydzielania zakończeń nerwowych MRH w obrębie wewnętrznej warstwy mięśniowej.
Kilka badań histologicznych demonstruje stymulację intermedialnej części związanej z reprodukcją. Podczas okresu tarła pars intermedia clupea staje się intensywnie aktywny. W Carassius auratus liczba komórek PbH + ve wzrasta po tarle w liczbie i aktywności podczas oogenezy i sezonu rozrodczego.
Hormony Oxytocoin i Vasopressin:
U ryb neurohypophysis wydziela dwa hormony, tj. Oksytocynę i wazopresynę, które są przechowywane w neurotycznych komórkach podwzgórza. Te substancje hormonalne mają dobrze znany wpływ na metabolizm ssaków.
Wazopresynowe i antydiuretyczne (ADH) hormony są odpowiedzialne za zwężenie naczyń krwionośnych u ssaków, a zatem stymulują zatrzymywanie wody przez ich działanie w nerkach. Oksytocyna stymuluje ssące mięśnie macicy i zwiększa wydzielanie mleka od ssących laktacji.
Hormony przysadki ryb potrafią wywoływać takie efekty u wyższych kręgowców, ale przypuszczalnie narządy docelowe są szczególnym miejscem ich działania u ryb i prawdopodobnie różnią się od tych u wyższych kręgowców. W rybach kontrolują one osmoregulację poprzez utrzymywanie równowagi wody i soli.
Zastosowanie hormonów przysadkowych w indukowanej hodowli:
Hormony przysadki mają praktyczne zastosowanie poprzez wstrzykiwanie i wszczepianie w celu wymuszenia lub stymulacji tarła pewnych ryb o dużej wartości ekonomicznej, takich jak pstrągi (Salmoninae), sumaki (Ictaluridae), mullety (Mugliliade) i jesiotry (Acipenseridae). Syntezę hormonów płciowych w gonadzie kontroluje gonadotropina przysadkowa.
W związku z tym ekstrakt z przysadki zawierający GTH pobierany jest z dojrzałych płciowo samców lub samic, niż wstrzykiwany temu samemu gatunkowi w celu indukowania i przyspieszania oraz tarła. Do przygotowania ekstraktu przysadki blisko spokrewnione gatunki mogą być również stosowane jako dawcy.
Gruczoł tarczowy ryb:
Lokalizacja tarczycy:
W wielu teleostach gruczoł tarczycy znajduje się w rejonie gardła między grzbietowymi podstawnymi chrząstkami stawowymi a brzusznym mięsem sterynozy. Tarczyca otacza przednią i środkową część pierwszej, drugiej i czasami trzeciej aferentnej tętnicy udowej aorty brzusznej, jak stwierdzono u gatunku Ophiocephalus (ryc. 19.8).
W Heteropneustes zajmuje prawie całą długość aorty brzusznej i tętnic doprowadzających. W Clarias batrachus tarczycy koncentruje się wokół aorty brzusznej, środkowych końców dwóch par doprowadzających tętnic i powiązanych dolnych żył szyjnych.
Kształt i rozmiar tarczycy:
W większości teleostacji tarczyca nie jest zamknięta, a cienkie pęcherzyki są rozproszone lub rozmieszczone w skupiskach wokół podstawy tętnic obwodowych.
Jest cienkościenny, podobny do worka, zwarty ciemnobrązowy i zamknięty w cienkościennej kapsułce tkanki łącznej w tych rybach może być skorelowany z nawiewem powietrza, ponieważ gruczoł tarczycy działa tutaj jako termoregulatory, aby przystosować rybę do środowiska półświątkowego o niskiej pojemności cieplnej.
W Heteropneustes gruczoł tarczowy ma niesparowany, cienkościenny brązowawy, ale cylindryczny kształt. W Clarias batrachus tarczyca nie jest pokryta przez określoną ścianę, tj. Bez kapsułki i ma wydłużony kształt.
Histologia tarczycy:
W teleostach histologicznie gruczoł tarczycy składa się z dużej liczby pęcherzyków, zatok, żył i tkanek łącznych. Mieszki włosowe są okrągłe, owalne i nieregularne. Każdy pęcherzyk zawiera centralne wgłębienie otoczone ścianą złożoną z pojedynczej warstwy komórek nabłonkowych. Struktura nabłonka zmienia się zgodnie z jego wydzielniczą aktywnością. Mniej aktywne pęcherzyki mają na ogół cienki nabłonek.
Komórki nabłonkowe są dwojakiego rodzaju:
(i) Komórki główne o kształcie kolumnowym lub prostopadłościennym, o owalnych jądrach i wyraźnej cytoplazmie.
(ii) Komórki koloidalne lub komórki Benstay'a. Mają kropelki materiału wydzielniczego. Mieszki są wspierane w pozycji przez otaczające je włókna tkanki łącznej. Centralne światło pęcherzyka wypełnione jest koloidem zawierającym chromofilowe i chromofobowe wakuole.
Podaż krwi w tarczycy:
Gruczoł tarczycy jest bardzo unaczyniony i na ogół dobrze zaopatrzony w krew. Pojedyncza żyła policzkowa i dwie pary naczyń mózgowych dostarczają krew gruczołowi tarczycy. Z jego tylnego końca powstają dwie żyły, które natychmiast łączą się, tworząc tylną żyłę szyjną, która wysyła krew do serca.
W Ophiocephalus tarczycy również otrzymuje krew z tych samych naczyń. Żyła policzkowa zbiera krew z okolicy policzkowej i po przejściu na niewielką odległość pod przednim końcem par tarczycy otwiera się do niej.
Dwa spoidłowe naczynia krwionośne są silnie rozgałęzione i przynoszą krew z dna gardła. Jedna para otwiera się na przednim końcu, a druga na środku gruczołu po obu stronach. W Heteropneustes naczynia spożywające naczynia są więcej niż dwiema parami.
Hormony tarczycy:
Hormon tarczycy jest syntetyzowany w tarczycy, z której nieorganiczny jod wyekstrahowany jest z krwi. Ten nieorganiczny jod łączy się z tyrozyną. Hormony tarczycowe ryb wydają się być identyczne z hormonami ssaków, w tym mono- i di-jodo-tyrozyną i tyroksyną.
Hormony te są przechowywane w pęcherzykach tarczycy i uwalniane do krwioobiegu na żądanie metaboliczne. Uwalnianie hormonu tarczycy z mieszków kontrolowane jest przez hormon tyreotropowy (TSH) przysadki, na który z kolei wpływa genetycznie określony proces dojrzewania wraz z pewnymi czynnikami, takimi jak temperatura, fotoperiod i zasolenie. Gruczoły tarczycy u rekinów i wyższych teleost są z natury rozproszone.
Dlatego trudno jest go usunąć lub dezaktywować. Pomimo pewnego niedoboru przeprowadzono badania za pomocą fizjologicznego blokowania lub radioterapii z użyciem tarczycy. W teleostach nie występuje stymulacja oddechowa tyroksyną, która jest najlepiej znana u ssaków. Fizjologicznie zastosowana niewielka ilość tyroksyny i trijodo-tyroksyny powoduje pogrubienie naskórka i zanikanie złotych rybek (Carassius auratus).
Wyindukowana nadczynność tarczycy przyspiesza przemianę w młodzieńczą fazę smoltową u łososia, ale wysokie tarczycy spowalniają wzrost larwy w tym samym rodzaju. Wyindukowana nadczynność tarczycy w szlamie błotnym (Periophthelamus) pokazuje zmiany morfologiczne i metaboliczne w odpowiedzi na bardziej naziemne istnienie ryb żyjących głównie poza wodą. Wiadomo, że gruczoł tarczowy łososi i cętek wpływa na osmoregulację.
U łososia gruczoł tarczycy staje się nadpobudliwy podczas migracji do tarła. Uważa się, że tarczycy wpływa na wzrost i metabolizm azotu w złotych rybkach, na co wskazuje wysoki wydalany przez nie amoniak. Tak więc działanie tarczycy jest sprzężone z innymi procesami życiowymi, w tym wzrostem i dojrzewaniem, a także diadromiczną migracją ryb.
Tkanka korowa lub tkankowa między nerkami
Lokalizacja:
W Lamprey (Cyclostomata) endokrynne komórki między nerkami są obecne w jamie ciała blisko żyły po kardynalnej. Wśród promieni leżą one w mniej lub bardziej bliskim związku z tylną tkanką nerki, w tym niektóre gatunki posiadające tkankę między-nerkową skoncentrowaną w pobliżu lewej i w pobliżu prawej centralnej granicy tego narządu.
U rekinów (Squaliformes) są one obecne między nerkami. W teleostach komórki między nerkami są wielowarstwowe i znajdują się wzdłuż żył po kardynalnych, gdy wchodzą do nerki głowy (ryc. 19.9).
Anatomia:
W niektórych rybach takich jak Puntius ticto komórki między nerkami są ułożone w grubą gruczołową masę, podczas gdy w innych, takich jak Channa punctatus, są one obecne w formie lobules. Każda komórka między nerkami jest eozynofilowa i kolumnowa z okrągłym jądrem.
Hormon korowy nadnerczy:
Tkanka korowa nadnercza lub tkanka między-nerkowa wydziela dwa hormony. Są to (i) mineralne kortykoidy związane z osmoregulacją ryb, (ii) glukokortykoidy, które regulują metabolizm węglowodanów, w szczególności poziom cukru we krwi.
Salmo gairdneri leczony mineralnym kortykoidem wydala wyższą niż normalnie ilość jonów sodu poprzez skrzela, ale zachowuje więcej niż normalną ilość sodu w nerkach i osmoregulację w organizmie.
Wstrzyknięcie domięśniowe związków kortykosteroidowych rybom z rzędu ostryży powoduje wzrost poziomu cukru we krwi, wykazując kontrolę nad metabolizmem węglowodanów. Poziom kortyzonów w osoczu krwi łososi rośnie podczas okresu tarła i zmniejsza się w bardziej osiadłych stadiach.
Podczas fazy rozrodczej 60% całkowitego białka ciała ulega katabolizacji w Oncorhynchus, co jest skorelowane z sześciokrotnym wzrostem kortykosteroidów w osoczu i wzrostem glikogenu w wątrobie.
Podobnie jak w przypadku wyższych kręgowców podawanie hormonów korowych nadnercza stymuluje uwalnianie limfocytów w Astyanax i uwalnianie przeciwciał w europejskim grzędzie. Kortykosterydy są strukturalnie podobne do androgenów i powodują efekty uboczne działania androgenów. Wydzielanie hormonów korowo-nadnerczowych jest pod kontrolą hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) przysadki mózgowej.
Tkanka chromochłonna lub nadnercza lub tkliwość rdzeniasty:
W minoga (Cyclostomata) komórki chromochłonne są obecne w postaci pasm wzdłuż aorty grzbietowej, podobnie jak w sercu komory i żyły wrotnej. W przypadku rekinów i płaszczek (Elasmobranchii) tkanki te są związane z łańcuchem współczulnym zwojów nerwowych, natomiast w rybach kostnych (Actinopterygii) komórki chromochłonne mają duże zróżnicowanie w ich rozmieszczeniu.
Są one podobne do elasmobranchów, rozmieszczonych jak flądry (Pleuronectus). Z drugiej strony mają prawdziwy układ nadnerczy, jak w sculpinach (Cottus), gdzie chroma i kora nadnerczy są połączone w jeden organ, podobny do nadnercza ssaków (ryc. 19.10a, b, c, d).
Chromafinowa tkanka ryb bogato zawiera adrenalinę i noradrenalinę. Wstrzyknięcie adrenaliny i noradrenaliny powoduje zmiany w ciśnieniu krwi, bradykardię, rozszerzenie naczyń obwodowych, diurezę w telomerach kłębuszkowych i hiperwentylację.
Dławik odcinkowy Ultimo:
Zazwyczaj gruczoł jest mały i połączony w parę i znajduje się w przegrodzie poprzecznej pomiędzy jamą brzuszną a zatoką żylną, tylko brzuszną do przełyku lub w pobliżu tarczycy. Embrionalnie gruczoł rozwija się z nabłonka gardła w pobliżu piątego łuku skrzelowego. W Heteropneustes dławik ma średnicę 0, 4 x 1, 5 mm u przeciętnej osoby dorosłej o długości ciała od 130 do 150 mm.
Histologicznie składa się z parenchyma, który jest stały i składa się z sznurów komórkowych i skupisk wielokątnych komórek pokrytych siecią kapilarną. Gruczoł wydziela hormon kalcytoniny, który reguluje metabolizm wapnia.
Mówi się, że kalcytonina ma związek z osmoregulacją. Węgorz kalcytonina powoduje zmniejszenie osmolarności surowicy, sodu i chloru w węgorzach japońskich. Ultimo-branchial gruczoł jest pod kontrolą przysadki mózgowej.
Gruczoły płciowe jako narządy endokrynologiczne:
Hormony płciowe są syntetyzowane i wydzielane przez wyspecjalizowane komórki jajników i jąder. Uwalnianie hormonów płciowych znajduje się pod kontrolą mezoadenohipofii przysadki mózgowej. U ryb te hormony płciowe są niezbędne do dojrzewania gamet, a ponadto cech płciowych wtórnych, takich jak rozmnażanie guzów, zabarwienie i dojrzewanie gonopodiów.
W elasmobranch (Raja) iw łososiu osocze krwi zawiera męski hormon testosteronu z korelacją pomiędzy poziomem w osoczu a cyklem reprodukcyjnym. Oryzias latipes (medaka) i łosoś z łososia zawierają inny steroid gonad, tj. 11-ketotestosteron, który jest 10-krotnie bardziej fizjologicznie androgenny niż testosteron.
Jajnik wydziela estrogeny, których estradiol-17B został zidentyfikowany u wielu gatunków, oprócz obecności estronu i estriolu. W niektórych rybach wykryto również progesteron, ale bez funkcji hormonalnej.
Niewiele jest informacji na temat wpływu hormonów gonadowych na zachowania reprodukcyjne ryb. Wstrzyknięcie testosteronu w surowicy i estronu do minoga powoduje rozwój jego warg kloakalnych i porów koelomicznych, które przyczyniają się do procesu reprodukcyjnego.
Takie testy przeprowadzone dla promieni i rekinów (Elasmobranchii) nie dały żadnych rezultatów, podczas gdy etynil testosteron (pregnenolon), który wywołuje łagodne efekty androgenne i podobne do progesteronu u ssaków i ptaków, okazał się wysoce androgenny w rybach.
Męskie hormony płciowe są bardziej podobne do hormonów kręgowców niż hormony jajników, te pierwsze silnie wpływają na rozwój jajników w loach, japońskich rybach pogodowych.
Corpuscles of Stannius:
Ciałka Stanniusa zostały po raz pierwszy opisane przez Stannius w 1939 r. Jako dyskretne organy podobne do gruczołu w nerce jesiotra. Ciałka Stanniusa (CS) są przyczepione lub osadzone w nerkach ryb, szczególnie holosteanicznych i teleost (Ryc. 19.11).
Corpuscles of Stannius są asymetrycznie rozmieszczone i często przypominają cysty pasożytów, ale różnią się od tych drugich wyższym napięciem naczyniowym i matowym, białym lub różowym kolorem. Histologicznie, są one podobne do komórek kory nadnerczy. Ich liczba waha się od dwóch do sześciu w zależności od gatunku.
CS. może być płaski, owalny jak u rybki złotej, pstrąga, łososia. Składa się z kolumnowych komórek pokrytych włóknistą kapsułką. Komórki kolumnowe są dwojakiego rodzaju (i) AF-pozytywne i (ii) AF-ujemne. Są wypełnione granulatem wydzielniczym. Miąższ CS zawiera jednostki naczyniowo-zwojowe składające się z wiązki komórek zwojowych, naczyń krwionośnych i włókien nerwowych.
Liczba i położenie CS różnią się u różnych gatunków. Ich może być pojedynczy CS, jak w Heteropneustes setani i Notopterus notopterus (ryc. 19.11a, b), podczas gdy aż 10 CS występuje u niektórych gatunków, takich jak Clarias batrachus. U innych gatunków ich liczba waha się od jednego do czterech. Według Garretta (1942) następuje stopniowa redukcja liczby CS, które wystąpiły podczas ewolucji Holostei i Teleostei.
U łososiaków CS znajduje się w pobliżu środkowej części mezenephros, ale w większości ryb znajdują się one w tylnym końcu nerki. Garrett (1942) zwrócił uwagę, że CS porusza się stopniowo wstecz w trakcie ewolucji w wyniku jamy ciała, a nie migracji CS.
W Notopterus notopterus CS znajduje się w przednim końcu nerki, być może dlatego, że większość jamy ciała jest zajęta przez pęcherz powietrzny, a także inne narządy są zwarto rozmieszczone w ograniczonej przestrzeni.
Obecność CS na skrajnym przednim końcu nerki w Heteropneustes setani jest prawdopodobnie spowodowana tym, że ten gatunek ma szeroką przestrzeń ciała i długi kanał anodowy. Dlatego zróżnicowanie liczby i pozycji CS w teleostach wydaje się specjalnością embriologiczną.
W CS łososia różowego występuje tylko jeden rodzaj komórek. Jednak w przypadku łososia pacyficznego występują dwa typy komórek. Ciałka Choroba zmniejsza poziom surowicy w Fundulus heteroclitus, w środowisku o wysokim stężeniu wapnia, takim jak woda morska.
Niedawno wykazano, że ciałka Stannius działają w połączeniu z przysadką mózgową, która wywiera działanie hiperkalcemiczne, w celu zrównoważenia względnie stałego poziomu wapnia w surowicy.
Błona śluzowa jelit:
Błona śluzowa jelita wytwarza sekretynę i pankreozyminę, które są kontrolowane przez układ nerwowy i regulują wydzielanie trzustki. Sekretina wpływa na przepływ enzymów niosących płyny z trzustki, podczas gdy pankreozymina przyspiesza przepływ zymogenów.
Hormony te są zwykle syntetyzowane w przedniej części jelita cienkiego. U ryb mięsożernych te hormony są dostarczane do żołądka, zawierają zakwaszony homogenat miąższu ryby lub przez wstrzyknięcie sekretyny do żyły żołądkowej, która stymuluje wydzielanie trzustki.
Wysepki Langerhansa:
W niektórych rybach takich jak Labeo, Cirrhina i Channa występują małe wysepki, które są oddzielone od trzustki i znajdują się w pobliżu pęcherzyka żółciowego, śledziony, odźwiernika lub jelita. Takie wysepki są często nazywane głównymi wysepkami. Jednak u niektórych gatunków, takich jak skamieniałości Clarias batrachus i Heteropneustes, liczba dużych i małych wysepek znajduje się w tkankach trzustki, podobnie jak u wyższych kręgowców.
U ryb wysepki są duże i wyraźne i składają się z trzech rodzajów komórek (ryc. 19.12a, b):
(i) Komórki beta, które wydzielają insulinę i biorą barwnik fuschinowy aldehydu,
(ii) Innym typem komórek są komórki alfa, które nie biorą barwnika fuschinowego aldehydu i mają dwa typy, komórki A1 i A2, wytwarzające glukagon. Funkcja trzeciego rodzaju komórek nie jest znana. Insulina jest wydzielana przez komórki beta i reguluje poziom cukru we krwi u ryb.
Szyszynka:
Znajduje się w pobliżu przysadki mózgowej. Pomimo tego, że jest organem fotoreceptorowym, narząd szyszynki wykazuje endokrynowy charakter funkcji wątpliwej. Usunięcie szyszynki z gatunków Lebistes powoduje zmniejszone tempo wzrostu, anomalie w szkielecie, przysadce, tarczycy i ciałkach Choroba. Doniesiono, że tarczycy i przysadki mózgowe wpływają na wydzielanie szyszynki.
Urophysis:
Urophysis to małe owalne ciało obecne w końcowej części rdzenia kręgowego (ryc. 19.13a, b, c). Jest to depozyt narządowy, który uwalnia materiały wytwarzane w komórkach neurosekrecyjnych znajdujących się w rdzeniu kręgowym.
Komórki te wraz z urofizy są nazywane ogonem układu nerwowo-wydzielniczego. Ten układ nerwowo-wydzielniczy występuje tylko w elasmobranchach i teleostach, ale odpowiada układowi hypoalamo-neurosekrecji obecnemu u kręgowców.
W układzie nerwu ogonowego, komórki nerwowo-szpikowe są rozproszone w końcowej części rdzenia kręgowego. Końcówki Axon tych komórek gromadzą się po stronie brzusznej regionu i tworzą urophysis z kapilarami krwi. Komórki neurosekrecyjne są dużymi komórkami nerwowymi i mają bazofilową cytoplazmę oraz jądro polimorficzne.
W Ayu (P. altivelis) poszerzenie urophysis przypomina łuk. W karpiach i żółtym ogonie jest to widoczne owalne ciało. Urofizy składają się z elementów rdzenia kręgowego, takich jak akson neurowy, glej i włókna wyściółkowe i glejowe oraz pochodna oponowa, taka jak retikulum naczyniowe i włókna siatkowe.
Mówi się, że ogonowy układ nerwowo-powięziowy jest powiązany z osmoregulacją. Wyciąg z Urophysis wykazuje zdolność kurczenia się mięśni gładkich jajnika i jajowodu gupika (Poecilia reticulata) i przewodu nasienia babki (Gillichthys mirabilis), co sugeruje możliwość zaangażowania w rozmnażanie i tarło.
