Przenikalność Stopnie membran plazmy w dyfuzji pasywnej

Przenikalność Stopnie membran plazmowych w dyfuzji pasywnej!

Membrany komórki przepuszczają przez nie małe jony i cząsteczki. Przejście jonów lub cząsteczek może występować jako pasywna dyfuzja lub aktywny transport, który rozwija wydatek energii. W dyfuzji biernej membrany mogą być klasyfikowane zgodnie z ich stopniem przepuszczalności.

1. Nieprzepuszczalne :

Membrana tego rodzaju nie pozwala przejść przez nią nic. Niektóre zapłodnione jaja ryb, takie jak pstrąg, są przepuszczalne tylko dla gazów; woda oznaczona deuterem nie penetruje jaja.

2. Semipermeable :

Żadne błony komórkowe komórek nie należą do tej kategorii, takie membrany pozwalają wodzie i niektórym wybranym jonom i cząsteczkom SMA przechodzić, ale zabraniają innych jonów, jak również małych i dużych cząsteczek.

3. Selektywna przepuszczalność :

Większość błon komórek należy do tej kategorii. Takie membrany umożliwiają przejście wody i niektórych wybranych jonów i małych cząsteczek, ale zabraniają innych jonów, a także małych i dużych cząsteczek.

4. Dializujące membrany :

Komórki śródbłonka i ich błony podstawne naczyń włosowatych i nefronu mogą działać jako dializator. W ten sposób ciśnienie hydrostatyczne zmusza cząsteczki wody i krystaloidy przez membranę w dół ich gradientów stężenia, jednocześnie ograniczając przepływ koloidów.

Transport substancji przez błonę plazmatyczną do cytoplazmy komórki można osiągnąć za pomocą następujących metod:

Osmoza:

Osmoza to specjalny rodzaj dyfuzji, który obejmuje ruch wody lub innych cząsteczek rozpuszczalnika przez półprzepuszczalną lub różnie przepuszczalną membranę z obszaru o dużym potencjale (czysty rozpuszczalnik) do obszaru o niskim potencjale (bardziej stężony roztwór).

Wejście wody do komórki z jej ośrodka nazywa się endosmozą; odwrotny proces, w którym woda opuszcza komórkę nazywany jest eksosmozą. Ciśnienie osmotyczne jest utrzymywane przez sole obecne w cytoplazmie. Komórka zawsze pozostaje w ciekłym lub płynnym ośrodku w celu fizjologicznej wymiany gazów, składników odżywczych itp. Płyn ten jest zwykle oznaczany przez płyn zewnątrzkomórkowy (ECF). U pierwotniaków i innych niższych organizmów jest to woda. W zależności od stężenia ECF może być.

(i) Roztwór izotoniczny :

Jeżeli stężenie ECF, w którym obecna jest komórka, jest podobne do stężenia wewnątrzkomórkowego płynu w komórce, znane jest to jako roztwór izotoniczny. Kształt komórki pozostaje normalny.

(ii) Hipotoniczne rozwiązanie :

Jeżeli stężenie ECF jest mniej stężone niż płyn wewnątrzkomórkowy, jest znane jako roztwór hipotoniczny. W takim rozwiązaniu komórka pęcznieje z powodu wody docierającej do komórki przez endosmozę.

(iii) Rozwiązanie hipertoniczne :

Jeżeli stężenie ECF jest wyższe niż wewnątrzkomórkowy płyn w komórce, roztwór nazywa się roztworem hipertonicznym. W takim przypadku woda dyfunduje z komórki przez egzosmozę. W rezultacie komórka ulega plazmyzacji.

Pasywny transport:

Transport pasywny polega na prostej dyfuzji wody, jonów lub cząsteczek różnych substancji przemieszczających się przez błonę plazmatyczną z obszaru o wyższym stężeniu do niskiego stężenia. Transport cząsteczek odbywa się wzdłuż gradientu stężenia, tak że do dyfuzji nie jest wymagana żadna energia.

Prosta dyfuzja :

Zgodnie z dużą liczbą dowodów, wiele substancji przemieszcza się przez błonę komórkową z szybkością swobodnej dyfuzji, która jest wprost proporcjonalna do ich rozpuszczalności w lipidach. Cząsteczki wody są godnym uwagi wyjątkiem od tej reguły, ponieważ swobodnie dyfundują przez membrany regularnie i szybko.

Błona plazmatyczna powinna zawierać dwa rodzaje porów:

(i) Drobne kanały wodne :

Są one obecne przez białko lub między skupionymi białkami. Te pory mają 10nm średnicy i stały charakter. Rozciągają się one przez całą dwuwarstwę lipidową. Te pory działają jak otwory zastawkowe. Niektóre pory są naładowane pozytywnie, inne są ujemnymi ładunkami.

(ii) Pory statystyczne :

Pory te są niestabilne. Pojawiają się i znikają. Powstają one w postaci luk w wysoce płynnej podwójnej warstwie lipidowej. Powstają one w wyniku przypadkowego ruchu termicznego fosfolipidów błony komórkowej. Substancje łatwo przechodzą przez te pory, jeśli są rozpuszczalne w lipidach {Overton). Dlatego hydrofobowe substancje o niskiej i wysokiej masie cząsteczkowej mogą przechodzić przez błonę plazmatyczną.

Względna szybkość dyfuzji cząsteczek przez błonę zależy od wielkości cząsteczek; gradient stężenia na membranie; i rozpuszczalność w lipidach lub hydrofobowy charakter cząsteczki. Collander i Barlund w swoich klasycznych eksperymentach z komórkami roślin, Chara wykazał, że szybkość wnikania substratu zależy od ich rozpuszczalności w lipidach i ich wielkości cząsteczek.

Przepuszczalność (P) cząsteczek przez membranę stanowi wzór:

P = KD / t

Gdzie K jest współczynnikiem podziału; D jest współczynnikiem dyfuzji (w zależności od masy cząsteczkowej), t jest grubością membran. Współczynnik podziału w błonach komórkowych jest podobny do tego dla oliwy z oliwek i wody. Współczynnik podziału można zmierzyć przez zmieszanie substancji rozpuszczonej z mieszaniną wody z olejem i ich wyczekiwanie aż do rozdzielenia faz.

Współczynnik cząstki (K) jest stężeniem substancji rozpuszczonej w oleju, podzielonym przez stężenie substancji rozpuszczonej w fazie wodnej. Współczynnik dyfuzji (D) można określić stosując radioaktywne substancje rozpuszczone i mierząc ich szybkość wejścia do cytoplazmy przy różnych zewnętrznych stężeniach.

Ułatwienie dyfuzji:

Dyfuzja substancji przez membranę zawsze następuje od obszaru o wyższym stężeniu z jednej strony do obszaru o niższym stężeniu po drugiej stronie. Ale nie zawsze tak jest, ponieważ liczne przykłady zostały odkryte, gdy białko, permeaza w błonie komórkowej, ułatwia proces dyfuzji. Ten mechanizm nazywa się uproszczoną dyfuzją. Proces ten jest najbardziej powszechny w ruchu cukrów i aminokwasów.

Obecność permeazy w membranie zapewnia ścieżkę przez membranę, która jest alternatywą dla warstwy lipidowej. Wiązanie substancji rozpuszczonej na zewnętrznej powierzchni membrany spowodowałoby zmianę konformacyjną w permeazie, wystawiając substancję rozpuszczoną na wewnętrzną powierzchnię membrany, z której może ona dyfundować do cytoplazmy w dół jej gradientu stężenia.

Cechy ułatwionej dyfuzji to:

(i) Szybkość transportu cząsteczek przez błonę jest znacznie większa niż oczekiwano po prostej dyfuzji

(ii) Permeazy są bardzo specyficzne i każdy transportuje tylko pojedyncze specyficzne jony lub cząsteczki lub grupę blisko spokrewnionych cząsteczek.

(iii) Wraz ze wzrostem gradientu stężenia następuje odpowiednie zwiększenie prędkości transportu.

Podobnie jak w przypadku enzymów, permeazy ułatwiające dyfuzję wykazują kinetykę typu nasycenia. Jeśli substancja (S) jest obecna początkowo poza błoną komórkową, jej transport wewnątrz może być reprezentowany przez następujące równania:

S (out) + Permease Km = Vmax kompleksu permeazy S

Tutaj S jest substratem, Km jest wiązaniem stałym dla substratu do permeazy, a Vmax jest maksymalną szybkością transportu. Jeżeli stężenie S na zewnątrz wynosi C, szybkość transportu można obliczyć jako:

V = Vmax / 1 + C / Km

Transport aktywny:

Dyfuzja jonów przez błony jest jeszcze trudniejsza, ponieważ zależy nie tylko od gradientu stężenia, ale również od gradientu elektrycznego obecnego w układzie. Ponieważ aktywny transport jest procesem, który działa wbrew gradientowi stężenia, nie jest zaskakujące dla zespołu, że wymaga on wydatkowania energii.

Proces ten polega na użyciu cząsteczek nośnika w obrębie właściwej błony komórkowej. Te cząsteczki nośnikowe najwyraźniej przemieszczają się w obie strony pomiędzy wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnią błony komórkowej i albo wychwytują, albo uwalniają określony regulowany jon. Energia potrzebna do tego procesu pochodzi z trójfosforanu adenozyny (ATP), który produkowany jest głównie przez fosforylację oksydacyjną w mitochondriach.

Z poniższej tabeli 2.1 widać wyraźnie, że w komórce występuje duże stężenie niedyspergowalnych anionów i ustalony jest gradient elektryczny na membranie.

Tabela 2.1

Wykazujące stężenie jonowe i stały potencjał w mięśniu

Donnan (1911) przewidywał, że jeśli komórka mająca nie dający się dyfundować ładunek ujemny wewnątrz zostanie wprowadzona do roztworu Cl ^-, K ⁺ zostanie doprowadzony do stężenia komórek i gradientu elektrycznego. Z drugiej strony, jony Cl będą napędzane gradientem stężenia, ale będą odpychane przez gradient elektryczny. Według Donnana stężenie w równowadze będzie dokładnie odwrotne.

(K ⁺ in) / (K ⁺ out) = (CI ^- out) / (CI ^- in)

Związek między gradientem stężenia a spoczynkowym potencjałem błony określa równanie Nernsta.

E = RT w C ₁ / C ₂

Gdzie E jest podane w miliwoltach, R jest uniwersalną stałą gazu, a T jest temperaturą absolutną. Z (i) i (ii) można wyrazić równowagę Donnana dla KC1

E = RT In (K ⁺ in) / (K ⁺ out) = RT In (C1 ^- out) / C1 ^- in)

Aktywny transport jonów lub pompy sodowej:

Substancja rozpuszczona, która jest najbardziej aktywnie pompowana do komórek, to jony potasu (K ⁺ ). Uważa się, że siłą napędową tego wewnętrznego transportu jest gradient sodu (Na ⁺ ) w poprzek błony, wytworzony przez aktywny transport jonów Na wypompowywany z jonów komórka.

Stężenie jonów (Na ⁺ ) poza membraną staje się wysokie, gdy wewnętrzne stężenie staje się niskie. Energia potrzebna do wypompowania jonów Na ⁺ jest zapewniana przez ATP. W obecności ATPazy aktywowanej Mg ⁺⁺ cząsteczka ATP jest hydrolizowana i uważa się, że ATPaza znajduje się w błonie.

Pompę Na ⁺ odkryli Hodkin i Keynes (1955) i związani z hydrolizą ATP in vitro przez Skou (1957). Dwa odrębne mechanizmy pompy Na ⁺ zostały opisane dla komórek zwierzęcych. To są:

(i) Pompa wymiennikowa sodowo - potasowa:

W takiej pompie Na ⁺ zewnętrzne pompowanie jonów Na ⁺ jest związane z transportem jonów K do wewnątrz. Ponieważ Na ⁺ i K ⁺ są wymieniane w sposób obowiązkowy, ruchowi Na ^{+ na} zewnątrz zawsze towarzyszy ruch do wewnątrz K ⁺ . Taka pompa występuje w komórkach nerwowych i komórkach mięśniowych.

(ii) Pompa elektromagnetyczna Na ⁺ :

W tej pompie nie ma obowiązkowej wymiany poruszających się do wewnątrz jonów K ⁺ i jonów żarzących się na działanie przewlekłego jonów Na ⁺ . W tej pompie gradient potencjału elektrochemicznego może być generowany, gdy opuszczenie jonów Na ⁺ nie jest kompensowane przez jeden do jednego wejście K ⁺ .

Wysokie wewnątrzkomórkowe stężenie jonów K ⁺, niezależnie od zewnętrznego stężenia Na i K ⁺, jest wymagane przez komórki tlenowe. Wysokie stężenie K ⁺ jest po stronie komórki jest konieczne do syntezy białek i glikolizy. Wysokie stężenie K ⁺ komórek musi być zrównoważone przez utratę niektórych kationów, takich jak Na ⁺, w przeciwnym razie nadmierny obrzęk spowodowałby pęknięcie komórki, tworząc warunek o wyższym wewnętrznym ciśnieniu osmotycznym.

Aktywny transport glukozy do komórek jest kolejną konsekwencją działania elektrochemicznej pompy Na ⁺ . Wytłaczanie Na ⁺ z komórki generuje gradient o niskim wewnętrznym i wyższym zewnętrznym stężeniu Na ⁺ . Transport aktywny w cukrze odbywa się w warunkach, w których stężenie Na ⁺ jest utrzymywane na tyle wysoko, aby wytworzyć odpowiedni gradient, którego energia kieruje metabolity do komórki z bardzo rozcieńczonego zewnętrznego roztworu cukru. Gromadzenie się cukrów jest kompilowane do ekstruzji Na ⁺ i jest również wspomagane przez specyficzne białka nośnikowe.

Translokacja przez membranę :

Białka nośnikowe wspomagają cząsteczki hydrofilowe na grubości membrany od 6 do 10 nm. Metabolity są znacznie mniejsze niż 6 nm, dlatego ważne jest, aby wiedzieć, w jaki sposób te cząsteczki są przemieszczane przez tę stosunkowo dużą odległość przez nośniki. Zaproponowano kilka alternatywnych rozwiązań, ale dwa zostały poddane bardziej intensywnym badaniom niż inne.

Jedna z alternatywnych hipotez zakłada, że ​​nośnik wiąże się z cząsteczką hydrofilową i że wtedy całe białko transportowe obraca się przez błonę i dostarcza jej związany metabolit na drugą stronę. Druga alternatywa proponuje, aby nośnik został utrwalony na miejscu w błonie i aby cząsteczka nośnikowa uległa zmianie konformacyjnej, która przemieszcza miejsce wiązania przez błonę, a związany metabolit wraz z nim jest w tym samym czasie.

Po przeprowadzeniu translokacji metabolitu miejsce wiązania zostaje uwolnione i przywrócone do pierwotnej konformacji, gotowe do wiązania kolejnej hydrofilowej cząsteczki w innym transporcie. Ta druga alternatywa została określona jako mechanizm o stałych porach. Pierwsza alternatywa jest znana jako mechanizm nośny.