Mechanizm oddychania beztlenowego i jego proces fermentacji
Mechanizm oddychania beztlenowego i jego proces fermentacji!
Oddychanie beztlenowe jest równoznaczne z fermentacją. Nazywa się to również oddychaniem międzycząsteczkowym.
W tym przypadku węglowodany są rozkładane na dwie lub więcej prostych cząsteczek bez użycia tlenu jako utleniacza. W oddychaniu beztlenowym (fermentacja) szkielet węglowy cząsteczki glukozy nigdy nie jest całkowicie uwalniany jako CO 2, aw niektórych może wcale nie pojawić się. Nie wymaga mitochondriów i jest zakończona w cytoplazmie.
Powodem, dla którego uważa się, że dwa procesy, fermentacja i oddychanie beztlenowe są identyczne, są:
1. Cukier heksozowy jest substratem oddechowym w obu przypadkach.
2. Główne produkty końcowe są takie same (CO 2 i C2Hg OH) w obu przypadkach.
3. Te same układy enzymów napędzają oba procesy.
4. Kwas pirogronowy i aldehyd octowy powstają jako półprodukty w obu procesach.
5. Oba procesy są przyspieszane przez dodanie fosforanu.
Należy jednak wspomnieć, że fermentacja jest procesem in vitro, odnoszącym się do występowania na zewnątrz żywego układu, podczas gdy beztlenowe oddychanie jest procesem komórkowym, występującym in vivo. Również energia wytworzona podczas fermentacji jest całkowicie tracona jako ciepło, ale energia wytworzona podczas oddychania beztlenowego, przynajmniej część, jest uwięziona w ATP.
Termin oddychanie beztlenowe jest często używane w połączeniu z organizmami wyższymi, gdzie występuje w korzeniach roślin kłębiących się w wodzie, mięśniach zwierząt oraz jako uzupełniający tryb oddychania w ogromnych kwestiach. Oddychanie beztlenowe jest wyłącznym węzłem oddychania u niektórych robaków pasożytniczych i mikroorganizmów (np. Bakterii, pleśni). W mikroorganizmach termin fermentacja jest częściej stosowany, gdy oddychanie beztlenowe jest znane po nazwie produktu, np. Fermentacji alkoholowej, fermentacji kwasu mlekowego.
1. Fermentacja alkoholu etylowego:
Występuje dość często w grzybach (np. Rhizopns, Yeast) i bakteriach. Drożdże mogą oddychać zarówno tlenowo, jak i beztlenowo. Oddychanie beztlenowe występuje w słodkim roztworze, jeśli grzyb nie jest w kontakcie z atmosferą. Powoduje fermentację. W obecności dekarboksylazy pirogronianowej i TPP (pirofosforan tiaminy) pirogronian rozkłada się z wytworzeniem aldehydu octowego. Dwutlenek węgla zostaje uwolniony.
W drugim etapie aldehyd octowy redukuje się do alkoholu za pomocą dehydrogenazy alkoholowej. Wodór otrzymuje się z NADH-, wytwarzanego podczas utleniania 3-fosforanu aldehydu glicerynowego do kwasu 1, 3-difosfoglicerynowego w glikolizie.
Zatem z 1 cząsteczki glukozy powstają 2 cząsteczki kwasu pirogronowego, a z 2 cząsteczek pirogronianu (kwasu pirogronowego) powstają 2 cząsteczki alkoholu etylowego i 2 cząsteczki C02. Ogólne równanie jest następujące:
2. Fermentacja kwasu mlekowego:
Mniej znane w wyższych roślinach, ale dość powszechne w tkankach zwierzęcych, ten szlak prowadzi do tworzenia kwasu mlekowego. Wymagająca dehydrogenaza mlekowa wymagająca NADH wywołuje tę reakcję. Wymagany do reakcji NADH powstaje w procesie glikolizy.
Alternatywne oddychanie beztlenowe:
Szlak glikolizowy EMP jest bez wątpienia głównym beztlenowym, ale nie jedynym kanałem metabolizmu glukozy. Istnieją inne drogi, w których glukoza jest metabolizowana beztlenowo zarówno w roślinach, jak i tkankach zwierzęcych. Dwa takie odkryte systemy działające w komórkach to szlak fosforanowy Pentose i szlak Entnera Duodoroffa.
I. Szlak fosforanu pentozy:
Różnie zwany Bezpośrednim Szlakiem Utleniania, Szlakiem Fosforanu Pentozy, Drogi Warburga-Dickensa i Blokadą Monofosfonianu Hexose, ten metaboliczny szlak został odkryty w wielu eksperymentach Lippmana, Warburga (1935) i Dickensa (1938). Później Horacker (1955) i Racker (1954) opracowali sekwencję zdarzeń na ścieżce.
Można rozważyć, że szlak fosforanu pentozowego przebiega w dwóch fazach, fazie dekarboksylacyjnej i późniejszej fazie regeneracji, w pierwszej fazie heksozę przekształca się w pentozę. Przyczyniają się do tego dwie reakcje, dekarboksylacja i dwie dehydrogenacje.
NADP funkcjonuje jako koenzym w obu tych reakcjach. W drugiej fazie następuje reorganizacja pentoz utworzonych w fazie I w celu wytworzenia heksozy. Dlatego na tym szlaku nie ma rozszczepienia heksozy, która mogłaby ulec trioli tak jak w glikolizie, a w PPP, NADP służy jako koenzym, a nie NAD, jak w glikolizie.
Faza I. Faza dekarboksylacji:
1. Glukozo-6-fosforan, który jest punktem wyjścia do działania tego szlaku, jest utleniany do kwasu fosfo-glukonowego za pośrednictwem dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej połączonej z NADP. Magnez służy jako aktywator dla tego enzymu. Wytwarzanie NADPH 2 oznacza pierwsze odwodornienie w tej reakcji.
2. Kwas 6-fosfoglukonowy jest utleniany i dekarboksylowany przez dehydrogenazę kwasu 6-fosfoglukonowego połączoną z NADP. Reakcja jest aktywowana przez Mg ++
Wytwarzanie NADPH2 jest ostatecznym odwodornieniem występującym wzdłuż tego szlaku.
Etap II. Faza regeneracyjna:
3. Tutaj rybulozo-5-fosforan przekształca się w jego izomer aldopentozowy, rybozo-5-fosforan i za pośrednictwem fosforyboizomerazy.
4. Część rybulozo-5-fosforanu utworzonego w reakcji 2 jest izomeryzowana do ksylulozo-5-fosforanu, ketopentozy. Dokonuje się tego za pomocą fosfoketopento-epimerazy.
5. Rybozo-5-fosforan i Xylulozo-5-fosforan wytworzony w reakcji 3 i 4 tworzą substraty dla tej reakcji. Enzym, transketolaza, przenosi grupę ketolową z ksylulozo-5-fosforanu do rybozo-5-fosforanu. W wyniku tego powstaje siedmio węglowy keto-cukier, sedoheptulozo-7-fosforan i trioza, 3-fosforan gliceraldehydu. TPP i Mg ++ służy jako kofaktory dla tego enzymu.
6. Sedoheptulozo-7-fosforan i 3-fosforan gliceraldehydu przekształca się w fruktozy-fosforany i erytro-4-fosforan za pośrednictwem transaldolazy.
7. Erytro-4-fosforan reakcji 6 i ksylulozo-5-fosforan reakcji 4 reagują poprzez działanie transketolazy, tworząc fruktozo-6-fosforan i 3-fosforan aldehydu glicerynowego.
Ostatecznie, fruktozo-6-fosforan powstały w reakcjach 6 i 7 i 3-fosforan aldehydu glicerynowego z reakcji 5 i 7, przekształca się w glukozo-6-fosforan i to jest dalej wykorzystywane do promowania szlaku, aż do całkowitego jego węgla. wyłączony jako C0 2 . Te reakcje nie stanowią części ścieżki.
W związku z tym PPP można podsumować w następujący sposób:
2-glukoza - 6 - fosforan + 12 NADP + 6H 2 O -> 2 aldehyd glicerynowy - 3 - fosforan + 12 NADPH 2 + ATP + 6CO 2
Znaczenie szlaku fosforanu pentozy:
(a) Wytworzone NADPH 2 wywołują szereg reakcji prowadzących do konwersji glukozy do sorbitolowego kwasu pirogronowego na kwas jabłkowy i fenyloalaninę na tyrozynę.
(b) NADH 2 odgrywa również kluczową rolę w produkcji kwasów tłuszczowych i steroidów.
(c) W tym cyklu generowanych jest kilka metabolicznie ważnych związków pośrednich, takich jak rybozo-5-fosforan i fosforan erytrozy.
II. Entner Duodoroff Pathway:
W niektórych bakteriach, takich jak Azotobacter, enzym fosfotrruktokinaza jest nieobecny. Takie organizmy naturalnie nie mogą fosforylować glukozy w zwykłym szlaku EMP. Dysimilują glukozę przez połączenie szlaku fosforanu pentozy i reakcji typu aldolazy, jak w glikolizie.
Tutaj glukoza jest utleniana do kwasu 6-fosfoglukonowego, w taki sam sposób jak w reakcji 1 PPP. W następnym etapie kwas 6-phophogluconic ulega odwodnieniu i zmianie konformacji, co prowadzi do fosforanu α-keto-deoksysugaru, który jest następnie rozszczepiany na pirogronian i fosforan gliceraldehydu. GAP przekształca się w kwas pirogronowy. Ten szlak wytwarza również 2 pirogronowe kwasy z jednej cząsteczki glukozy.
