Przydatne uwagi na temat układu limfatycznego ludzkiego ciała

Przeczytaj ten artykuł, aby dowiedzieć się więcej o układzie limfatycznym ludzkiego ciała!

Składa się z zamkniętego układu naczyń, które rozkładają się w tkankach w naczyniach krwionośnych i wokół nich, i przenosi płyn tkankowy do układu naczyniowego krwi, działając jako alternatywna droga.

Zdjęcie dzięki uprzejmości: topknowhow.com/wp-content/uploads/2013/04/lymphatic-system.jpg

Dlatego system limfatyczny jest pomocniczy dla układu żylnego. W ich przebiegu limfatyczne są przechwytywane przez łańcuchy węzłów chłonnych, które filtrują limfę i dodają limfocyty do krążącej limfy.

Limfa:

Płyn tkanek wchodzący do układu limfatycznego jest znany jako limfa. Limfat przenosi makrocząsteczki białek i duże cząstki stałe (kurz, węgiel, bakterie, komórki rakowe itp.) Z dala od przestrzeni tkanek. Stężenie białka w limfie pochodzącej z większości tkanek obwodowych wynosi około 2 gm procent, a jest to prawie identyczne ze stężeniem białka w płynie tkankowym. Tworzenie się limfy jest wprost proporcjonalne do tworzenia się płynu tkankowego.

Mechanizm powstawania płynu tkankowego (ryc. 10-1):

(1) Na tętniczym końcu kapilary:

Ciśnienie hydrostatyczne (zewnętrzna siła napędowa) = 30 mm Hg.

Ciśnienie osmotyczne białka (siła ciągnięcia do wewnątrz) = 25 mm Hg. Ciśnienie filtracji (30-25) = 5 mm Hg. Dlatego większość krystaloidów i tlenu w osoczu krwi pojawia się w przestrzeni tkankowej w celu odżywienia komórek tkanki.

(2) Na żylnym końcu kapilary:

Ciśnienie hydrostatyczne = 12 mm Hg. (jazda na zewnątrz)

Ciśnienie osmotyczne białka - 25 mm Hg. (ciągnięcie do wewnątrz)

Dlatego większość krystaloidów i mikropęcherzyków koloidów płynu tkankowego wraz z dwutlenkiem węgla są ponownie wchłaniane przez półprzepuszczalną ścianę śródbłonka żylnego końca kapilary. Ale płyn tkankowy zawiera makrocząsteczki koloidów z metabolitów tkankowych; czasami do płynu mogą być dodawane cząstki stałe.

Te materiały płynu tkankowego (koloidy i cząstki stałe) są wchłaniane do układu limfatycznego przez wysoce przepuszczalną ścianę śródbłonka naczyń limfatycznych. Około jednej dziesiątej płynnej tkanki, bogatej w zawartość białka, wchodzi do naczyń włosowatych limfatycznych. Jedną z podstawowych funkcji kanałów limfatycznych jest utrzymanie niskiego stężenia białka w płynie tkankowym, ponieważ jest to jedyna droga, dzięki której nadmiar białek może powrócić do układu krążenia.

Funkcje systemu limfatycznego:

(1) Pomaga układowi żylnemu odcedzić składniki koloidalne i cząstki stałe z płynu tkankowego;

(2) Pomaga w absorpcji trawionego tłuszczu bezpośrednio do cisterna chyli. Dwie trzecie tłuszczu jest wchłaniane przez układ limfatyczny;

(3) Filtruje cząstki stałe i szkodliwe czynniki limfatyczne przez fagocytarne działanie komórek makrofagowych w węzłach chłonnych;

(4) Wytwarza limfocyty przez pęcherzyki limfatyczne w węzłach chłonnych;

(5) wytwarza substancje immunologiczne (przeciwciała) przez komórki plazmatyczne w obrębie węzłów chłonnych;

(6) W warunkach patologicznych zapewnia kanały do ​​rozprzestrzeniania się infekcji lub złośliwych komórek. Surowica antyoksyjna wstrzyknięta do przestrzeni tkankowej jest wchłaniana przez limfatyczny; Jad kobry jest częściowo wchłaniany przez naczynia włosowate, a częściowo przez naczynia włosowate limfatyczne.

Składniki układu limfatycznego:

(A) naczynia limfatyczne

(1) Kapilara limfatyczna

(2) Właściwe naczynia limfatyczne

(3) Końcowe kanały limfatyczne

(B) Tkanka limfatyczna

(1) Pierwotne pęcherzyki limfatyczne

(2) Węzły chłonne

(3) Węzły chłonne

(4) Grasica

Naczynia limfatyczne

Kapsułki limfatyczne (ryc. 10-1):

Te zaczynają się na ślepo w przestrzeniach tkanki wokół naczyń włosowatych krwi i swobodnie komunikują się z sąsiednimi naczyniami limfatycznymi. Kapilary są pozbawione skrzydeł, wyłożone spłaszczonym śródbłonkiem, który pozbawiony jest ustalonej podstawowej blaszki i komórek perycytów i są zakotwiczone we włóknach tkanki łącznej. Dlatego kapilary limfatyczne nie mogą się zwinąć podczas zwiększonego ciśnienia płynu tkankowego. Komórki śródbłonka naczyń włosowatych nie są ze sobą połączone szczelnymi złączami.

Krawędzie komórek śródbłonkowych nakładają się w taki sposób, że pomiędzy sąsiednimi komórkami tworzy się zawór klapowy, tak że płyn tkankowy może przedostawać się do naczyń włosowatych limfatycznych, ale odwrotnemu przepływowi limfy z powrotem do przestrzeni tkankowej zapobiega zawór klapowy ( Ryc. 10-2). Ściany naczyń włosowatych są wysoce przepuszczalne dla makrocząsteczek koloidów. Limf pojawiający się w naczyniach włosowatych ma wielostronny kierunek. Kapilary limfatyczne są nieobecne w następujących obszarach:

(a) Struktury naczyniowe - naskórek, rogówka i chrząstka szklista stawowa;

(b) śledziona miazga i szpik kostny;

(c) Zboża wątroby i płuca;

(d) Mózg i rdzeń kręgowy.

Czynniki pomagające wchłonąć płyn tkankowy w naczyniach limfatycznych:

(1) Ciśnienie filtracyjne płynu tkankowego - Ostatnio odkryto, że ciśnienie płynu tkankowego jest niższe od atmosferycznego w zakresie około -6 mm do -7 mm Hg., A koloidalne ciśnienie osmotyczne płynu tkankowego wywierane przez niskie białko stężenie wynosi około 5 mm Hg. (Consult Medical Physiology - Guyton) Pod wpływem podciśnienia, płyn tkankowy dostaje się do naczyń włosowatych limfatycznych poprzez ssanie wytworzone przez pompę limfatyczną, która pobudza przepływ limfy. Takie ujemne ciśnienie płynu tkankowego pomaga w utrzymaniu różnych tkanek ciała. Kiedy ciśnienie płynu tkankowego staje się dodatnie, powstaje obrzęk.

(2) Dyfuzja krystaloidów przez półprzepuszczalną membranę;

(3) Koloidy wchodzą do światła naczyń włosowatych przez klapy między komórkami endotermicznymi poprzez pewien rodzaj działania ssącego.

Naczynia limfatyczne Właściwe:

Naczynia limfatyczne mają wygląd zewnętrzny, zaopatrzone w zastawki i są liczniejsze niż żyły. Naczynia składają się z płytkich i głębokich zestawów. Powierzchowne naczynia znajdują się w podskórnej tkance areolarnej i towarzyszą żyłom. Głębokie naczynia znajdują się pod osłoną głębokiego powięzi i towarzyszą tętnicom.

Budowa średniej wielkości naczynia limfatycznego:

(a) Trzy warstwy od wewnątrz - Tunica intima jest otoczona śródbłonkiem. Podłoże Tunica składa się z okrągłych, prostych mięśni. Tunica zewnętrzna składa się z tkanki włóknistej.

(b) Statki są zaopatrzone w liczne zawory, które są półksiężycowe i ułożone parami; wolne krawędzie zaworów są kierowane wzdłuż prądów limfatycznych. Bliższe do zaworów ściany są rozszerzone; stąd wygląd zewnętrzny.

Specyficzne cechy statków:

(1) Limfa płynie tylko w jednym kierunku (unifugal), prowadzona przez zawory.

(2) Przepływ powrotny może mieć miejsce, jeżeli naczynia są zatkane, przez rozdzielenie zaworów.

(3) Czasami naczynia limfatyczne kończą się na odległych węzłach chłonnych i omijają natychmiastowe węzły przez splot okołonaczyniowy. Kropla limfy w kapilarze może ulegać dezorientacji i zmiennemu przebiegowi przez skomplikowany splot bezzałogowych naczyń włosowatych limfatycznych, w zależności od lokalnych warunków. Ale gdy limfa pojawi się w odpowiednich naczyniach zaopatrzonych w zawory, jej trasa staje się niezmienna.

Czasami opisy drenażu limfatycznego, opisane przez różnych pracowników, nie są całkowicie zgodne. Prawdopodobnie wszyscy pracownicy są poprawni w swoich opisach w różnych okolicznościach. Warto wspomnieć, że drenaż limfatyczny niektórych narządów w stanie patologicznym różni się od drenażu, gdy narządy są zdrowe.

Kanały limfatyczne:

Są to przewód klatki piersiowej i prawy przewód limfatyczny, a kończy się odpowiednio na lewej i prawej żyły brachio-cefalicznej. Kanał piersiowy odprowadza limfę z całego ciała, z wyjątkiem prawej strony głowy i szyi, prawej kończyny górnej, prawej ściany klatki piersiowej, prawego płuca, prawej strony serca i części wypukłej powierzchni wątroby. Szybkość przepływu limfy przez przewód piersiowy człowieka spoczynkowego wynosi około 100 ml na godzinę.

Czynniki regulujące przepływ limfy:

ja. Ciśnienie filtracji płynu tkankowego.

ii. Masujące działanie mięśnia szkieletowego; to bardzo ważny czynnik.

iii. Przeniesione pulsowanie tętnic.

iv. Zawory przekształcają naczynia w małe segmenty i kierują przepływem.

v. Grawitacja.

vi. Działanie ssące membrany i podciśnienie w żyłach ramienno-krzyżowych.

Tkanka limfoidalna:

Jest to zmodyfikowana tkanka łączna i składa się ze struktur wspierających i komórek. Struktura nośna jest utworzona przez pleksiową siatkę włókien siatkowych, które zawierają w swoich odstępach liczne komórki. Komórki są dwóch rodzajów - ustalone i bezpłatne.

Stałymi komórkami są komórki siatkowe, które są przyłączone do włókien siatkowatych i mają funkcję fagocytującą. Komórki siatkowe są znane jako komórki litoralne i działają jako komórki macierzyste, z których pochodzą wolne komórki. Wolne komórki składają się z limfoblastów, limfocytów i komórek plazmatycznych i zajmują szczeliny między włóknami siatkowatymi.

Komórki plazmatyczne powstają z limfocytów B, gdy te ostatnie są indukowane przez antygeny do immunologicznie kompetentnych komórek znanych jako immunoblasty. Immunoblastom powiodły się plazmoblasty, proteazocyty i komórki plazmatyczne. Każda komórka plazmatyczna wytwarza specyficzne krążące przeciwciało dla określonego antygenu.

Gdy komórki plazmatyczne wytworzą jeden rodzaj przeciwciała, będzie on trwale zaangażowany w wytwarzanie tylko tego rodzaju przeciwciał, które są specyficzne dla tego antygenu. Limfocyty są komórkami zależnymi od dwóch odmian - grasicy, limfocytów T, które dotyczą odporności komórkowej i opóźnionej reakcji nadwrażliwości; komórki niezależne od grasicy, limfocyty B, które wytwarzają przeciwciała humoralne przez komórki plazmatyczne. Limfoblasty pochodzą z limfocytów T i В, a przed podziałaniem na małe limfocyty są powiększane na stymulację antygenową.

Antygeny my, obce substancje, które po wejściu do organizmu wytwarzają odpowiedź immunologiczną od gospodarza w celu samoobrony poprzez inaktywację lub zniszczenie obcych substancji. Odpowiedź może być w postaci odporności komórkowej, w której pośredniczą głównie limfocyty T (komórki T) lub odporności humoralnej wytwarzanej przez komórki plazmatyczne pochodzące z limfocytów? (Komórki В), lub najczęściej za pomocą obu metod. Antygeny muszą być obce, a ciało musi je rozpoznawać jako obce.

Rozpoznanie antygenów własnego i nie-własnego rozwija się w życiu wewnątrzmacicznym, prawdopodobnie przy pomocy grasicy. Antygeny mogą być obecne w całych komórkach (np. Bakteriach, komórkach nowotworowych) lub w makrocząsteczkach białek, polisacharydów lub nukleoprotein. Zasadą jest, że cząsteczki o masie cząsteczkowej powyżej 10 000 są umiarkowanie immunogenne. Związki chemiczne o mniejszej masie cząsteczkowej mogą działać jako antygeny, gdy są przyłączone do dużych cząsteczek; takie mniejsze cząsteczki są znane jako hapteny.

Specyficzność odpowiedzi immunologicznej jest kontrolowana przez względnie małe jednostki cząsteczkowe, antygenowe determinanty antygenów. Determinanty antygenowe dla białek składają się z 4-6 aminokwasów, a dla polisacharydów są to jednostki monosacharydowe. Komórka bakteryjna, która ma wiele determinant antygenowych, wywoła szerokie spektrum odpowiedzi komórkowych i humoralnych. Antygeny wytwarzające odpowiedź immunologiczną znane są jako immunogeny.

Antygeny pochodzą z mikroorganizmów (wirusy, bakterie, grzyby, pasożyty i robaki), z genetycznie odmiennych komórek przeszczepu tkanek lub z niektórych komórek organizmu gospodarza, które stają się wrogie i powodują reakcję autoimmunologiczną. Komórki nowotworowe działają również jako antygeny.

Przeciwciała lub immunoglobuliny są krążącymi makrocząsteczkowymi białkami osocza wydzielanymi przez komórki plazmatyczne gospodarza. Ten ostatni pochodzi z aktywowanych limfocytów B przez antygen w celu wytworzenia swoistego przeciwciała przeciwko temu antygenowi poprzez komórki plazmatyczne z celem inaktywacji lub neutralizacji działania antygenu.

Masa cząsteczkowa przeciwciał waha się między 150 000 a 950 000. Każda cząsteczka przeciwciała składa się z czterech łańcuchów polipeptydowych, jednej pary identycznych łańcuchów ciężkich (H) i jednej pary identycznych łańcuchów lekkich (L), związanych wiązaniami dwusiarczkowymi.

Cała cząsteczka przypomina literę "Y". Każda z rozbieżnych kończyn składa się z jednego ciężkiego i jednego lekkiego łańcucha i działa jako miejsca wiążące antygen. Trzon litery "Y" składa się tylko z dwóch łańcuchów ciężkich; działa jako miejsca wiązania receptora i zapewnia miejsce dla przyłączenia dopełniacza.

Dwa rodzaje łańcuchów L, Kappa (κ) i Lambda (λ) zostały zademonstrowane u człowieka na podstawie sekwencji aminokwasów regionu stałego. Dana cząsteczka przeciwciała zawsze zawiera identyczne łańcuchy κ lub λ, nigdy mieszanka tych dwóch (ryc. 10-3).

Znaleziono pięć klas łańcuchów H u człowieka, w oparciu o różnice strukturalne w regionach stałych. Różne formy łańcuchów H, oznaczone γ, α, μ, δ i e, znajdują się w IgG, IgA, IgM, IgD i IgE.

Każdy łańcuch polipeptydowy składa się z szeregu pętli lub domen o stałej wielkości utworzonych przez wewnątrzłańcuchowe wiązania dwusiarczkowe. N-końcowa domena każdego łańcucha wykazuje o wiele więcej zmienności w sekwencji aminokwasowej niż inne i jest określana jako domena zmienna; inne regiony nazywane są domeną stałą w każdym łańcuchu. Po traktowaniu enzymem papainą cząsteczka immunoglobuliny przenika na trzy fragmenty o podobnej wielkości; dwa fragmenty Fab (wiążące antygen), które zawierają jeden cały łańcuch lekki oraz domenę VH i CHI łańcucha ciężkiego; jeden fragment Fc (zdolny do tworzenia kryształów) złożony z końcowych połówek łańcucha ciężkiego. Regiony Fc reagują ze specyficznymi receptorami wielu różnych komórek i z wiązaniem dopełniacza.

Klasy immunoglobulin:

Pięć klas uznawanych jest przez człowieka:

1. IgG:

Jest to najliczniejsza klasa, stanowi około 75% całkowitej immunoglobuliny w surowicy i występuje w postaci monomeru. Jest to jedyna immunoglobulina, która przenika przez barierę łożyskową i chroni noworodków przed infekcją.

2. IgA (ryc. 10-4):

Jest dominującą immunoglobuliną w układzie odpornościowym śluzówki i występuje w ślinie, łzach, wydzielinach oskrzeli, błonie śluzowej nosa, płynie sterczowym, wydzielinie pochwowej i wydzielinach śluzowych jelita cienkiego.

Wydzielnicza IgA znajduje się w postaci dimeru i składa się z dwóch cząsteczek monomerycznej IgA połączonej przez białko J i połączonej z innym białkiem, składnikiem wydzielniczym. Monomery IgA i białko J są wydzielane przez komórki plazmatyczne w błonach śluzowych wyściełających przewody trawienne, oddechowe i moczowe; składnik wydzielniczy syntetyzują komórki nabłonka śluzówki.

Sekwencyjne IgA jest oporne na proteolityczne enzymy trawienne. IgA normalnie występuje w surowicy zarówno w postaciach monomerycznych, jak i polimerycznych, stanowiąc około 15% całkowitej ilości immunoglobulin w surowicy.

3. IgM (ryc. 10-5):

Stanowi 10% immunoglobuliny w surowicy i istnieje jako pentamer o masie cząsteczkowej około 900 000. Jest to dominująca immunoglobulina we wczesnych reakcjach immunologicznych i wraz z IgD znajduje się na powierzchni limfocytów B.

IgM i IgD wykazują zarówno formy związane z błoną, jak i krążące. Związane z błoną IgM i IgD służą jako receptory dla specyficznych antygenów, które pomagają w proliferacji i różnicowaniu limfocytów B, wytwarzając komórki plazmatyczne wydzielające przeciwciała. IgM aktywuje również układ dopełniacza, grupę białek osocza, które mają zdolność do wytwarzania lizy komórek, w tym bakterii.

4. IgE:

Zwykle istnieje jako monomer i ma duże powinowactwo do receptorów zlokalizowanych w błonach plazmatycznych komórek tucznych i bazofilów (przeciwciała cytofilowe). Natychmiast po jego wydzieleniu przez komórki plazmatyczne IgE przyłącza się do tych komórek i praktycznie znika z osocza krwi i stanowi jedynie 0, 004% całkowitej immunoglobuliny w surowicy.

Po napotkaniu specyficznego antygenu wytwarzającego przeciwciało IgE, kompleks antygen-przeciwciało powstaje na powierzchni komórek tucznych, a drugi wywołuje reakcję alergiczną poprzez uwolnienie histaminy, heparyny, leukotrienów i ECF-A (chemotaktyczny czynnik eozynofilowy anafilaksji ). Takie antygeny są znane jako alergeny.

5. IgD:

Występuje jako monomer i zwykle występuje w ilościach około 0, 2% całkowitej immunoglobuliny w surowicy. Funkcje IgD nie są całkowicie zrozumiałe. Ponieważ IgD (razem z IgM) znajduje się na błonie komórkowej limfocytów B, bierze udział w różnicowaniu tych komórek.

Dystrybucja tkanki limfoidalnej:

1. Pierwotne mieszki limfatyczne

2. Węzły chłonne

3. Hemolimfale i węzły hemologiczne

4. Grasica

Pierwotne chrząstki limfatyczne (ryc. 10-6):

Każdy pierwotny pęcherzyk lub tkanka limfatyczna składa się z kolekcji limfocytów A i T, które są podtrzymywane przez włókna siatkowe. Środek mieszka jest znany jako centrum rozrodcze zajęte przez limfoblast. Obwód mieszków składa się z wolnych limfocytów i komórek plazmatycznych.

Pierwotne pęcherzyki są obecne w luźnej tkance łącznej mokrej błony nabłonkowej górnych dróg oddechowych, przewodu pokarmowego i dróg moczowych. Walczą z wejściem antygenów ze świata zewnętrznego. Mieszki są również obecne w węzłach chłonnych i śledzionie. Tkanka limfatyczna związana z błoną śluzową (MALT) w stosunku do jelit i oskrzeli znana jest odpowiednio jako GALT i BALT.

Specyfika pierwotnych mieszków włosowych:

(a) Brak określonej włóknistej kapsułki;

(b) mieszki włosowe filtrują płyn tkankowy i działają jako druga linia obrony organizmu;

(c) Nie posiadają naczyń afektywnych, ale zaopatrzone są w naczynia przepływowe.

Węzły chłonne:

Węzły chłonne są zwykle ułożone w grupy i często znajdują się wzdłuż naczyń krwionośnych. Są zmienne pod względem kształtu i wielkości. Średnio każdy węzeł chłonny ma kształt fasoli i zawiera hilum, które zapewnia przyczepienie do pojedynczego naczynia ssącego. W ciele człowieka znajduje się około 800 węzłów chłonnych.

Struktura węzła chłonnego (ryc. 10-7):

Każdy węzeł składa się z kapsułki i substancji dławicowej.

Włóknista kapsuła inwestuje cały węzeł i jest oddzielona od substancji gruczołowej przez pod-otoczkową przestrzeń, która przyjmuje zakończenia z licznych aferentnych naczyń limfatycznych. Szereg beleczek rozszerza się na substancję dławicową z kapsułki.

Przestrzeń podtorebkową przechodzi przez szorstkie włókna siatkowe, do których przyczepione są komórki siatkowe. Substancja dławika składa się z zewnętrznej kory i wewnętrznego rdzenia.

Kora przedstawia następujące elementy:

(a) Liczne beleczkowe elementy wystają do wewnątrz z kapsuły i przenoszą naczynia krwionośne. Każdej beleczce towarzyszą przestrzenie para-beleczkowe, które składają się oczywiście z włókien siatkowatych i są ciągłe z podtorebkową przestrzenią.

(b) Obszary między przestrzeniami beleczkowatymi są zajęte przez cienkie włókna siatkowe, których szczeliny są wypełnione komórkami pierwotnych mieszków limfatycznych. Każdy pęcherzyk składa się z centrum rozrodczego pośrodku, zawierającego limfoblasty oraz wolne limfocyty i komórki plazmatyczne na obrzeżach.

W rdzeniu beleczkowym dzieli się na liczne przegrody. Przestrzenie między przegrodami są zajęte przez nieregularne sznury limfocytów, znane jako rdzenia- nowe sznury. W końcu sznury dochodzą do węzła chłonnego, z którego powstaje pojedyncze, eferentne naczynie limfatyczne.

Struktura szkieletu węzła chłonnego składa się z włókien torebkowych, beleczkowych i siatkowatych. Przestrzenie włókien siatkowatych są wypełnione stałymi komórkami siatkowymi oraz wolnymi limfocytami i komórkami plazmatycznymi.

Osobliwości węzłów chłonnych:

(a) Obecność włóknistej kapsułki:

(b) Filtr limfy;

(c) Obecność aferentnych i eferentnych naczyń limfatycznych.

Funkcje węzłów chłonnych:

(1) Węzły chłonne filtrują limfę i usuwają cząstki stałe i czynniki szkodliwe (węgiel, pył, bakterie, komórki rakowe) przez fagocytarne działanie komórek siatkowatych, gdy limfa przesącza się przez przestrzeń podtorebkową i para-beleczkową. Wirusy jednak nie są filtrowane przez węzły.

(2) Wytwarzają limfocyty, które są wypłukiwane z pęcherzyków limfatycznych do eżowych naczyń limfatycznych

Całkowita liczba limfocytów dostarczonych przez przewód piersiowy w ciągu 24 godzin wynosi około 2, 5 razy więcej limfocytów obecnych w krwiobiegu w dowolnym czasie. Utrzymywanie stałej liczby limfocytów we krwi zapewnia recyrkulacja limfocytów (Gowans) z kapilar beleczkowych krwi do przestrzeni para-beleczkowatych węzłów chłonnych, a następnie wypłukiwana do eżowych naczyń limfatycznych (ryc. 7).

(3) Komórki plazmatyczne pęcherzyków pierwotnych wytwarzają przeciwciała, które blokują działanie antygenów bakterii lub innych obcych czynników.

(4) Limfocyty B osiadają w powierzchniowej strefie kory i rdzeniastych strunach węzłów chłonnych, podczas gdy limfocyty T są zwykle zlokalizowane w strefie środkowej i głębokiej kory.

Hemoglobina i węzły hemowe:

Węzły krwawnikowe składają się z domieszki krwi i limfy, które wypełniają szczeliny włókien siatkowych. Węzły te są rzadkie u ludzi, ale można je znaleźć w węzłach chłonnych z otrzewnej.

Naczynia krwionośne:

Śledziona jest węzłem hemowym i filtruje krew, usuwając zużyte erytrocyty, leukocyty, płytki krwi i antygeny drobnoustrojowe z krążenia. Składa się z kapsułki, beleczek, włókien siatkowatych, czerwonej miazgi i białej miazgi wykonanej z pierwotnych mieszków limfatycznych. Każdy pęcherzyk przechodzi ekscentrycznie przez tętniczkę. Limfocyty T znajdują się w okostnej powłoce limfatycznej, a limfocyty B zajmują resztę białej miazgi (ryc. 10-8).

Thymus:

Grasica jest asymetryczną strukturą bilobową. Znajduje się w górnej i przedniej śródpiersiu klatki piersiowej i interweniuje pomiędzy mostkiem z przodu, a osierdziu, łukiem aorty z trzema gałęziami, żyłkami brachyio-głowowymi i tchawicą z tyłu. Rozciąga się poniżej aż do czwartej chrząstki przybrzeżnej; nad grasicą może rozciągać się przed tchawicą do dolnego bieguna bocznych płatów tarczycy. Dwa płaty grasicy są połączone w poprzek środkowej linii przez tkankę włóknisto-przestrzenną.

Przy urodzeniu grasica waży około 10 gm do 15 gm; stopniowo wzrasta do wieku dojrzewania, gdy waży około 20 gm do 30 gm. Następnie grasica ulega inwolucji i przekształca się w tłuszczową masę włóknistą; w połowie dorosłego życia jego waga dochodzi do około 10 gramów.

Każdy płatek do grasicy rozwija się z endodermy trzeciej kieszonki gardła i podlega migracji ogonowej w klatce piersiowej. Przywiązanie podstaw grasicy do prymitywnej części gardła zostaje następnie odłączone. Komórki endodermalne pozostają w postaci sznurów komórek nabłonka siatkowatego.

Struktura grasicy (ryc. 10-9, 10-10):

Każdy płat grasicy pokryty jest włóknistą kapsułką, która wystaje z substancji narządu jako niepełna septa beleczkowa. Przegrody beleczkowe przenoszą naczynia krwionośne i dzielą grasicę na liczne płaty; każdy płatek ma szerokość około 1 mm do 2 mm. Zraziki składają się z zewnętrznej kory i wewnętrznego rdzenia. Kora zawiera ściśle upakowane liczne limfocyty i okazjonalne komórki makrofagów.

W rdzeniu limfocyty są mniej liczne; ponadto zawiera koncentryczne ciałka Hassalla. Niektóre naczynia krwionośne z przegrody beleczkowej przechodzą przez połączenie między korą a rdzeniem i dzielą się na kapilarne i ropne naczynia włosowate. Grasica pozbawiona jest naczyń włosowatych limfatycznych.

Niektóre szczegóły dotyczące struktury:

W grasicy występują cztery szczególne odmiany struktur. Są to komórki nabłonka siatkówki, limfocyty, makrofagi i ciałka Hassala.

Komórki nabłonkowe siatkowe z ciągłego arkusza, które wyścielają wewnętrzną powierzchnię włóknistej kapsułki, przegrody beleczkowate i wokół naczyń krwionośnych w połączeniu korowo-rdzeniowym i korowych i rdzeniowych naczyń włosowatych. Komórki siatkowe są połączone ze sobą przez demosomy. Nieregularne sznury rozgałęziające komórek nabłonkowych siatkowatych w korze kory i medulla bardziej nasilają się w tym pierwszym. Przestrzenie między komórkami siatkowymi są wypełnione licznymi limfocytami i okazjonalnymi makrofagami. Makrocząsteczki antygenu krążącej krwi nie mogą wejść w kontakt z limfocytami grasiczymi z powodu obecności bariery Haemo-Thymic Barrier.

Bariera składa się z następujących od zewnątrz do wewnątrz - warstwy ciągłych komórek śródbłonka naczyń włosowatych; gruba membrana podstawna; przestrzeń tkanki, która czasami zawiera płyn tkankowy; ciągła warstwa komórek nabłonka siatkowatego (ryc. 10-11). Chociaż bariera jest nieprzepuszczalna dla antygenów, substancje odżywcze i komórki macierzyste ze szpiku kostnego są transportowane do grasicy przez barierę. Ponadto limfocyty grasicze przechodzą przez barierę do krążącej puli.

Limfocyty w grasicy pochodzą z komórek macierzystych szpiku kostnego. Limfocyty proliferują asymetrycznie w środowisku wolnym od antygenu. Niektóre komórki są zachowywane jako komórki macierzyste dla kolejnych podziałów komórkowych, podczas gdy inne komórki proliferują wielokrotnie przez mitozę, tworząc liczne małe limfocyty.

Komórki te gęsto zalegają w korze niż rdzeń i zajmują szczeliny między komórkami nabłonka siatkowatego. 90% waga grasicy pochodzi z limfocytów. Większość limfocytów grasicy (90%) jest krótkotrwała z okresem życia od 3 do 5 dni. Prawdopodobnie komórki te stają się autoalergenami względem siebie lub gospodarza i ulegają wczesnemu rozpadowi. Zdegenerowane limfocyty są fagocytyzowane przez makrofagi. Około 5% limfocytów, które przeżyły, pojawia się w krążącej puli krwi przez barierę krwiotwetową, jako niespokrewnione komórki kompetentne immunologicznie, i recyrkuluje w pierwotnych pęcherzykach limfatycznych obwodowych narządów układu limfatycznego.

Grasica działa jako centralny narząd układu limfatycznego i zapewnia niezajęte limfocyty, które reagują na zmienność nowych antygenów, podczas gdy limfocyty narządów obwodowych są zaangażowane w reagowanie ze specyficznymi antygenami. Ponadto grasica reguluje proliferację limfocytów zarówno w obrębie grasicy jak i na obwodowych narządach limfatycznych, np. Węzłach chłonnych.

Środkowe i głębokie strefy węzłów chłonnych są uważane za obszary grasicy. Limfopoeza w obrębie grasicy i narządów obwodowych jest prawdopodobnie regulowana przez czynnik humoralny, limfopoetynę, która jest kultywowana przez komórki nabłonka siatkówki grasicy. Limfopoeza grasicy i limfolia są zautomatyzowane i kontrolowane jedynie grasicą.

Komórki nabłonkowe siatkówki rdzenia są bardziej eozynofilowe. Niektóre z tych komórek ulegają pęcznieniu, a jądra są fragmentowane. Takie rozpadające się komórki tworzą indywidualnie centralne masy hialiniujące. Każda centralna masa otoczona jest koncentrycznie warstwami eozynofilowych komórek nabłonka i tworzy ciałko krowiego Hassalla. Komórki makrofagów zawierające limfocyty fagocytowane są obecne w koncentrycznych krwinkach Hassala. Te ciałka mają około 30 do 100 μm średnicy i są liczne podczas inwolucji grasicy.

Efekty hormonów na grasicy:

Hormony wzrostu przedniego płata przysadki i hormonów tarczycy stymulują wzrost grasicy przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. Obecność steriod hormonów z kory nadnercza i gonad sprzyja inwolucji grasicy, która jest powszechnie obserwowana w okresie post-pubertalnym.

Kastracja lub adrenalektomia we wczesnym okresie życia opóźnia inwazję grasicy. Z drugiej strony, podawanie kortyzonu (hormonu korowego nadnerczy) powoduje wczesną inwolucję grasicy i hamuje limfopoezę całego układu limfatycznego.

Funkcje gry Thymus:

W ciągu ostatnich kilku lat badania nad grasicą ujawniły kilka fascynujących i użytecznych funkcji, które do tej pory nie były badane.

(1) Grasica działa jako centralny narząd układu limfatycznego i zapewnia limity wolnych limfocytów o niezmienionej zdolności do krążenia krwi i do obwodowych narządów limfatycznych. Limfocyty grasicowe (limfocyty T) rosną w środowisku wolnym od antygenu i dostarczają niezatwierdzone komórki, które mogą reagować z odmianami nowych antygenów.

(2) Jest niezbędna we wczesnych tygodniach życia noworodków i reguluje wzrost obwodowej tkanki limfatycznej. Podawanie kortyzonu noworodkowi jest szkodliwe, ponieważ utrudnia prawidłową odpowiedź immunologiczną.

(3) Grasica jest powiększona w niektórych chorobach autoimmunologicznych, np. W myesthenia gravis. W miąższu ciężkości niektóre ochotnicze mięśnie rozwijają się we wczesnym stadium zmęczenia po kilku początkowych skurczach. Tymektomia w tym stanie łagodzi objawy. Prawdopodobnie grasica uwalnia pewną podobną do kuraryny substancję hamującą, która blokuje transmisję nerwowo-mięśniową.

Komórki w odpowiedzi immunologicznej:

Aby przeciwstawić się inwazji ogromnych odmian antygenów, organizmowi zapewniono trzy grupy komórek do samoobrony - limfocyty (limfocyty B), limfocyty T (komórki T) i komórki prezentujące antygen (APC)

Gdy są nieaktywne, zarówno В, jak i komórki T są małymi limfocytami o średnicy 6-10 μm, a każdy z nich ma kuliste jądro i cienką krawędź skąpej cytoplazmy wokół jądra. Ale po ekspozycji na specyficzne antygeny komórki są aktywowane w celu utworzenia dużych limfocytów i różnicowania w efektorowe В i limfocyty T. Zarówno В, jak i komórki T różnią się w czasie życia; niektórzy żyją tylko przez kilka dni, podczas gdy inni przeżywają w krążącej krwi przez wiele lat (komórki pamięci).

 limfocyty (ryc. 10-12 i 10-13):

U ssaków powszechnie uważa się, że prekursory komórek В są przetwarzane w szpiku kostnym, gdzie różnicują się w specjalnym mikrośrodowisku w dojrzałe lub efektorowe limfocyty po powtórnej mitozie. U ptaków jednak komórki В pochodzą z torebki endodermalnej, torebki Fabrycjusza, przyczepionej do tylnego jelita; stąd nazwa limfocytów B lub limfocytów równoważnych bursie. Ale istnienie takiej kaletniczej kloaki jest wątpliwe u ssaków.

Komórki dojrzałe lub efektorowe В opuszczają szpik kostny i osadzają się w: (a) węzłach chłonnych w obrębie powierzchniowej strefy kory; (b) w białej miazdze śledziony poza okrężną osłonką limfatyczną; (c) w rozproszonej tkance limfatycznej pod błoną śluzową układu oddechowego, pokarmowego i moczowego; (d) niektóre wolne komórki krążą we krwi. Około 20% krążących limfocytów należy do komórek В.

Po aktywacji przez specyficzne antygeny, komórki efektorowe proliferują przez mitozę i różnicują się w komórki plazmatyczne, które wydzielają krążące przeciwciała lub immunoglobuliny, które są specyficzne względem antygenu. Tak więc В komórki, komórki plazmatyczne i przeciwciała stanowią podstawę odporności humoralnej (patrz wyżej). Różnicowanie komórek В w komórki plazmatyczne jest wspomagane przez limfokiny wydzielane przez limfocyty T pomocnicze oraz przez związane z błoną przeciwciała IgM i IgD. Niektóre aktywowane komórki utrzymują się jako wstępnie zaprogramowane komórki pamięci В, które spowodują szybką odpowiedź immunologiczną po kolejnej ekspozycji przez te same specyficzne antygeny.

Komórki rozpoznają antygen przez kompleks receptora antygenu. IgM, obecny na powierzchni wszystkich komórek В, stanowi składnik wiążący antygen receptora komórek В. Kilka innych cząsteczek na powierzchni komórek B jest niezbędnych do funkcjonowania komórek В. Obejmują one receptory dopełniacza, receptory Fc i CD40. Cząsteczka CD40 odgrywa ważną rolę w interakcji komórek pomocniczych T i komórek B. Ta interakcja jest niezbędna do dojrzewania komórek В i wydzielania IgG, IgA i IgE.

Limfocyty T (patrz Fig. 10-12, 13):

Prymitywne komórki macierzyste limfocytów T pochodzą ze szpiku kostnego i pozostawiają przestrzeń szpikową przez układ krwionośny, aby pojawiły się w grasicy, gdzie komórki T rozwijają immunologiczną dojrzałość przez powtarzanie
mitoza w środowisku pozbawionym antygenu ze względu na obecność bariery krwioemicznej. Dojrzałość komórek T jest wspomagana przez komórki siatkowe i makrofagi grasicy. W procesie tym wiele limfocytów wrogo nastawionych do własnych antygenów jest recongniowanych, niszczonych lub tłumionych przez nieznany mechanizm.

Komórki T zachodzące w organizmie rozwijają się w komórki immuno-kompetentne pod względem antygenów nie będących samymi, są uwalniane w ciuculation i osiadają w następujących obszarach: (a) węzły chłonne w midzonie kory (strefa paracortyczna); (b) okrężna osłona limfatyczna śledziony; (c) rozlane tkanki limfatyczne układu limfatycznego błon śluzowych; (d) wolne limfocyty we krwi krążącej. Około 75% krążących limfocytów pochodzi z komórek T.

Po stymulacji antygenem niektóre limfocyty T wydzielają limfokiny, które są peptydami lub białkami i wpływają na wzrost i różnicowanie między różnymi grupami komórek odpornościowych. Limfokiny są również znane jako Interleukin.es (IL); do tej pory opisano ponad szesnaście interleukin. Spośród nich IL-4 wydzielana przez limfocyty T stymuluje różnicowanie komórek В.

Wszystkie komórki T posiadają białka receptora komórek T (TCR) na powierzchni, które rozpoznają specyficzny antygen podobny do przeciwciała. Ponieważ komórki T działają przez kierowanie i rekrutację innych komórek bez wydzielania przeciwciał, stanowią one podstawę odporności komórkowej. Około 5% limfocytów we krwi nazywa się komórkami zerowymi. Nie mają antygenów powierzchniowych limfocytów T ani ½ i uważa się, że są to krążące komórki macierzyste.

Receptor limfocytów T:

TCR składa się z heterodimeru związanego dwusiarczkiem, łańcucha polipeptydowego a i p w większości komórek T, z których każdy ma zmienną (wiązanie antygenu) i region stały. W mniejszości komórek T, TCR składa się z 5 i 5 łańcuchów polipeptydowych; takie (γ / δ) komórki TCR mają skłonność do gromadzenia się na nabłonkowej powierzchni dróg oddechowych i przewodu pokarmowego.

Oba powyższe typy TCR są połączone z grupą pięciu łańcuchów polipeptydowych, znanych jako kompleks cząsteczkowy CD3. Są zaangażowani w transdukcję sygnałów do komórki T po związaniu antygenu (ryc. 10-12).

Klasy komórek T:

Dzięki zastosowaniu przeciwciał monoklonalnych przeciwko limfocytom można obecnie klasyfikować limfocyty T za pomocą grup różniczkowania (CD) jako cząsteczek markera na powierzchni komórki. Wszystkie prawdziwe komórki T są pozytywne względem CD3; ponadto CD4 jest dodatni dla pomocniczych komórek T, a CD8 jest dodatni dla limfocytów T cytotoksycznych i supresyjnych. Komórki NK są pozytywne pod względem CD 3, ale nie posiadają markerów CD4 i CD8. Odpowiednio, limfocyty T składają się z czterech podtypów - limfocytów pomocniczych pomocniczych, cytotoksycznych, supresorowych i pamięciowych.

Rozpoznawanie antygenu przez komórki T:

Oprócz białek CD3, komórki T wyrażają różne funkcjonalnie powiązane cząsteczki na powierzchni komórki, które obejmują CD4, CD8, CD28, CD40 i wiele innych. Około 60% dojrzałych komórek T to CD4 + i 30% CD8 +. Podczas aktywacji komórek T, cząsteczki CD4 pomocniczych komórek T działają jako ko-receptory i wiążą się z cząsteczkami głównego kompleksu zgodności tkankowej klasy II (MHC) na komórkach prezentujących antygen, podczas gdy komórki T cytotoksyczne CD8 + rozpoznają antygeny związane z komórkami tylko w połączeniu z cząsteczkami MHC klasy I.

Ale dla przedłużonej aktywacji obu komórek T CD4 + i CD8 + konieczna jest interakcja między cząsteczką CD28 na komórkach T i cząsteczkami B7-1 lub B7-2 wyrażanymi na komórkach prezentujących antygen. W przeciwnym razie limfocyty T ulegną dezintegracji lub staną się niereaktywne (ryc. 10-14).

Pomocnicze komórki T (T H ): Odgrywają one bardzo ważną rolę odporności komórkowej poprzez wydzielanie limfokin, gdy są aktywowane przez kombinację antygenu i MHC klasy II (główny kompleks zgodności tkankowej) związaną z komórką mambrane komórek makrofagów. Ostatnio rozpoznano dwa podzbiory komórek T pomocniczych:

1) Podtyp T H- 1 wydziela interleukinę-2 (IL-2) i interferon-y (IFN-γ). Bierze udział w ułatwianiu opóźnionej nadwrażliwości, aktywacji makrofagów i syntezie przeciwciała IgG-2b.

2) Podtyp T H- 2 wytwarza IL-4 i IL-5. Pomaga w syntezie innych klas przeciwciał.

Limfokiny, zwane również cytokinami, spełniają następujące funkcje:

ja. Stymulują proliferację i dojrzewanie limfocytów T cytotoksycznych i supresyjnych;

ii. Interleukina 4, jedna odmiana limfokin, aktywuje klon niedojrzałych komórek V, aby wytworzyć przeciwciało przez komórki plazmatyczne przeciwko temu konkretnemu antygenowi. W ten sposób komórki TH atakują ten antygen za pomocą odporności komórkowej i humorowej.

iii. γ-interferon, secreted by T H cells, induces Class IIMHC expression and ac tivates the macrophages.

The main marker of T, cells is CD, molecule; hence called T 4 cells.

Clinical importance: Helper T cells are killed by HIV virus that causes Acquired Immune Deficiency Syndrome, AIDS. As a result, the immunity of the infected patients is crippled and renders them susceptible to the opportunistic infections.

Cytotoxic T Cells (T c ):

These cells kill the virus-infected and malignant cells, and 'alien' cells of an allograft. This is done by the release of toxic lysosomal proteins, the perforins, which produce holes in the cell membrane of the target cells.

The receptor proteins of the Tc cells recognise the pathological cells or genetically dissimilar graft cells by combining with alien antigen in combination with class I MHC molecules attached to the cell membrane of target cells. Tc celts are activated by the lymphokines of T H cells.

Natural Killer Cells (NK cells):

Ich morfologia i działania są prawie podobne do komórek Tc, ale nie mają markerów CD 4 lub CD S. Komórki NK są aktywowane przez interleukinę 2 z komórek TH. Wydzielają cytolizynę i zabijają komórki niespecyficznie zakażone wirusem, pierwotniaki i inne patogenne komórki.

Suppresor T Cells (Ts):

Komórki te hamują funkcje komórek TH i Tc i modulują między pozytywną i negatywną kontrolą odpowiedzi immunologicznej. Staje się to konieczne, ponieważ nadmierne niszczenie obcych najeźdźców przez potężne czynniki może obejmować samo ciało w postaci chorób autoimmunologicznych, astmy alergicznej i alergicznego zapalenia skóry.

Cząsteczka CD S działa jako marker limfocytów T supresyjnych.

T Komórki pamięci: Przy pierwszej ekspozycji na antygen, niektóre klony nieaktywnych komórek T wytwarzają białka powierzchniowe receptorów specyficzne dla tego antygenu, ale same nie są zaangażowane w odpowiedź immunologiczną. Te utrzymują się jako komórki T pamięci, które posiadają długi okres życia. Po wystawieniu na działanie tego samego antygenu przy następnej okazji odpowiedź komórek T pamięci jest natychmiastowa, aby zakwestionować najeźdźcę.

Komórki prezentujące antygen (komórki APC):

APC znajdują się w większości tkanek. Fagocytują antygeny, przetwarzają je i przechowują produkty przez dłuższy czas i stopniowo prezentują je na powierzchni komórki w połączeniu z cząsteczkami białka MHC i aktywują limfocyty (ryc. 10-14).

APC stanowią heterogenną populację komórek, które należą do układu jednojądrzastych fagocytów (MPS). Należą do nich makrofagi, komórki naskórka Langerhansa, komórki dendrytyczne narządów limfoidalnych, komórki nabłonkowe siatkowate grasicy i mikrogleju centralnego układu nerwowego.

Przetwarzanie przez APC:

Antygen jest pobierany do APC i częściowo fragmentowany. Jest on następnie związany z jedną z klasy antygenów zgodności tkankowej znanej jako białko MHC, a cały kompleks cząsteczkowy jest eksponowany na powierzchnię komórek komórek prezentujących antygen.

Gdy przetworzony antygen spotyka dojrzałą limfocytu T z odpowiednim receptorem, aktywuje limfocyt T. Kiedy przetworzony antygen jest związany z białkiem MHC klasy I, wytwarza on CD K niosąc odpowiedź Tc lub Ts. W obecności białka MHC klasy II związanego z przetworzonym antygenem, aktywuje odpowiedź komórek TH, co z kolei pomaga komórkom w odpowiedzi na ten sam antygen.