Retikulum endoplazmatyczne: Występowanie, morfologia, typy, modyfikacje, rola i pochodzenie

Retikulum endoplazmatyczne: występowanie, morfologia, typy, modyfikacje, role i pochodzenie!

Retikulum endoplazmatyczne zaobserwowano po raz pierwszy w 1945 r. Przez Portera, Claude'a i Fullama. Zauważyli obecność sieci lub retikulum pasm powiązanych z ciałami podobnymi do pęcherzyków w cytoplazmie kulturowego fibroblastu lub słabo rozproszonych komórkach hodowli tkankowej.

Dalsza mikroskopia elektronowa autorstwa Portera i Thompsona (1947) ujawniła, że ​​te nici retikulum są połączone ze sobą ciałami pęcherzykowymi, tak aby utworzyć złożoną sieć w wewnętrznej części endoplazmatycznej cytoplazmy.

Ponieważ sieć ta koncentruje się w endoplazmie komórki bardziej niż w ektoplazmie, dlatego jest nazywana retikulum endoplazmatyczną (ER) lub ergastoplazmą lub układem wakuolarnym komórki. Retikulum endoplazmatyczne nie jest widoczne w cytoplazmie żywej komórki pod mikroskopem z kontrastem fazowym, ale obserwacje z użyciem mikroskopu elektronowego dodatkowo potwierdziły obecność retikulum endoplazmatycznego, o czym donosił Porter i jego współpracownicy.

Ostatnie badania potwierdziły i przyjęły koncepcję strukturalnej organizacji cytoplazmy. Ostatnio pod mikroskopem z kontrastem fazowym Fawcett i Ito (1958) oraz Rose i Pomerat (1960) badali strukturę i rozmieszczenie retikulum endoplazmatycznego w żywych komórkach kultury tkankowej.

Występowanie:

Retikulum endoplazmatyczne występuje we wszystkich komórkach eukariotycznych z wyjątkiem erytrocytów (RBC) ssaków. Jest nieobecny w prokariotach. Jego rozwój różni się znacznie w różnych typach komórek. Jest mały i niezróżnicowany w jajach i w niezróżnicowanych komórkach embrionalnych. W spermatocytach i komórkach mięśniowych występuje tylko kilka wakuoli. Jest jednak wysoce zorganizowany w komórkach syntetyzujących białka lub w komórkach zaangażowanych w metabolizm lipidów.

Morfologia retikulum endoplazmatycznego:

Retikulum endoplazmatyczne znaleziono we wszystkich dojrzałych komórkach, z wyjątkiem dojrzałego erytrocytu ssacza, który również pozbawiony jest jądra. Właściwie to pierwszy opis tych struktur wydawał się z mikroskopem elektronowym przez Portera, Claude'a i Fullama w 1945 r. W hodowanych komórkach. Są to membrany ograniczone. Nazwa cisternae została nadana przez Sjostranda, a nazwa tubules została nadana przez Kurosumi (1954). Zaokrąglone i nieregularne worki lub pęcherzyki były obserwowane przez Weiss 1953.

Morfologicznie retikulum endoplazmatyczne składa się z następujących trzech rodzajów struktur, mianowicie 1 pęcherzyka cisternae.2 i 3. kanalików.

Cisternae lub lamellae :

Są to długie, spłaszczone i zwykle nierozgałęzione kanaliki, które są ułożone w równoległe układy. Mają one jednakową szerokość, a ich grubość waha się od 40-50 μ. Ten wzór retikulum jest charakterystyczny dla bazofili regionów cytoplazmy i tych komórek, które są aktywne w syntezie białek. Blaszki lub cystern występują w komórkach wątroby, komórkach plazmatycznych, komórkach mózgu i komórkach grzbietowatych itp.

Rurki:

Kanaliki są małymi, o gładkich ściankach, rozgałęzionych, rurowych przestrzeniach o średnicy około 50-190μ. Występują one w komórkach, które są zajęte syntezą steroidów, takich jak cholesterol, glikozydy i hormony. Są one przypadkowo ułożone w cytoplazmie rozwijających się spermatoidów świnki morskiej, komórek mięśniowych i innych niesekwencyjnych komórek.

Pęcherzyki :

Pęcherzyki mają średnicę od 25 do 500 μ i są w większości zaokrąglone w kształcie. Są one obfite w komórkach zaangażowanych w syntezę białek, tak jak w komórkach wątrobowych i trzustkowych. Wszystkie te trzy wzory retikulum endoplazmatycznego mogą występować w tej samej komórce lub w różnych komórkach.

Ich rozmieszczenie różni się także w różnych komórkach, mianowicie jako równoległe rzędy w komórkach wątroby ssaków; przypadkowo w komórkach trzustki lub w postaci sieci kanalików w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych. W komórkach notokordalnych larwy Ambyostoma, parttern cisternae jest jeszcze innego typu.

Ultra struktura retikulum endoplazmatycznego :

Wszystkie trzy struktury retikulum endoplazmatycznego są ograniczone cienką membraną o grubości od 50 do 60 A. Podobnie jak membrana plazmowa, jądro itd., Jego membrana jest również utworzona z trzech warstw. Zewnętrzne i wewnętrzne gęste warstwy składają się z cząsteczek białka, a dwie środkowe cienkie i przezroczyste warstwy są fosfolipidami.

Endoplazmatyczna membrana siatkowa jest ciągła z błoną plazmatyczną, błoną jądrową i błoną kompleksu Golgiego. Światło retikulum endoplazmatycznego działa jak przejście dla produktów sekretarskich, a Palade (1956) zaobserwował w nim granulki sekretarza.

Rodzaje retikulum endoplazmatycznego:

Podstawą obecności lub braku rybosomów są dwa rodzaje:

(i) Granulowana lub szorstka mackowana siatka endoplazmatyczna :

Kiedy cząsteczki lub rybosomy znajdują się na ścianie ER, nazywa się je szorstkimi ścianami ER. Te cząstki są zawsze obecne na zewnętrznej powierzchni ER, tj. Na powierzchni membrany ograniczającej zwróconej ku fazie ciągłej matryca cytoplazmy .

Są one nazywane cząstkami rybonukleoproteiny (RNP) lub rybosomami i zawierają średnio 40% RNA i 60% białka. Pierwiastki mające rybosomy są zwykle typu cisternalnego i znajdują się w komórkach aktywnych w syntezie białek.

Badania biochemiczne wykazały, że rybosomy są ważne w syntezie białek, chociaż membrany nie zawsze są niezbędne do tego działania. Inne funkcje zostaną wyjaśnione później. Gładka powierzchnia ER jest często ciągła z szorstką powierzchnią ER, co powoduje, że brak lub obecność rybosomów stanowi jedyną istotną różnicę między tymi dwoma.

Ciągłość pomiędzy gładkim i szorstkim ER została powtórzona przez demonstrację. Sugerowano więcej, że jeden rośnie od drugiego, ale od którego nie jest pewny. Rybosomy można łatwo oddzielić od błony retikulum endoplazmatycznego przez traktowanie dezoksycholanem.

(ii) Siatkowa retikulum endoplazmatyczna:

Nazwa gładkościenna jest nadana tej części retikulum endoplazmatycznego, która jest pozbawiona rybosomów, podobnie jak gładka, gładka forma retikulum endoplazmatycznego o ściankach płaskich wykazuje charakterystyczną morfologię, która jest raczej rurkowa niż cysternowa. Grubo ściany retikulum endoplazmatyczne znajduje się w komórkach, które są aktywne w syntezie związków steroidowych, takich jak cholesterol, glicerydy i hormony (testosteron i progesteron).

To studia Fawcetta (1960). Są one również obecne w pigmentowanych komórkach nabłonka siatkówki, które biorą udział w metabolizmie witaminy A w wytwarzaniu wizualnego pigmentu. Komórki wątroby zawierające glikogen zawierają gładkie, cylindryczne elementy retikulum endoplazmatycznego.

STÓŁ. Różnice między Rough i Smooth ER:

Modyfikacje retikulum endoplazmatycznego:

(A) Retikulum sarkofobiczne :

Retikulum skowoplazmatyczne, znajdujące się w mięśniach szkieletowych i serca, jest wysoce zmodyfikowaną postacią gładkiego ER. Po raz pierwszy opisali to Veratti (1902) jako delikatne sploty w mięśniach szkieletowych otaczających miofibryle. Mikroskopia elektronowa wykazała, że ​​składa się z sieci kanalików podobnych do błony, które biegną wzdłużnie w przestrzeni międzykilarnej sarkoplazmy na długość każdego sarkomeru. Na poziomie pasm H i I te kanaliki łączą się z dużymi strukturami cysternalnymi.

Na poziomie zespołu H ta cistena, zwana centralną cisteną, tworzy strukturę przypominającą sito wokół miofibryli. Na poziomie pasma I, te kanaliki łączą się z dużymi cysternami końcowymi, z których kanaliki poprzeczne biegną obwodowo do sarkolemy i są ciągłe z głębokimi inwokacjami.

Powszechnie uważa się, że retikulum sarkoplazmatyczne odgrywa rolę nie tylko w rozprowadzaniu materiału bogatego w energię potrzebnego do skurczu mięśni, ale również w zapewnieniu niezbędnych kanałów do przekazywania impulsów wzdłuż powierzchni i przenoszenia potencjału czynnościowego z powierzchni do mięśni wewnątrz. Ponadto przechowują jony wapnia podczas rozluźnienia mięśni.

(B) Errolroplazm:

W cytoplazmie występują pewne obszary, które barwią podstawowe barwniki. Do tych regionów podano różne nazwy, takie jak substancja chromidialna, podstawa, ergastoplazm i tak dalej. Termin "ergastoplazm" został podany przez Grimiera w 1899 r. Do tych cytoplazmatycznych włókien w komórkach gruczołów zewnątrzwydzielniczych, które barwią się łatwo podstawowymi zabarwieniami.

Weiss (1953) odniósł się do elementów cysternalnych jako worki ergastoplazmatyczne. W komórkach nerwowych takie obszary nazywane są ciałami Nissla. Badania mikroskopowe wykazały, że jest to nagromadzenie rybosomów usytuowanych na równoległych płytkach, które oferują stawy nagromadzone swobodnie w podłożu.

Badania Casperson (1955), Brachet (1957) i innych wykazały, że bazofiłowy charakter ergastroplazmy wynika z kwasu rybonukleinowego. Gładkie obszary ER cytoplazmy nigdy nie są ergastoplazmą.

Izolacja retikulum endoplazmatycznego :

Retikulum endoplazmatyczne można również izolować mechanicznie za pomocą wirówki. Gdy tkanka lub komórki są rozrywane przez homogenizację, ER jest fragmentowany na wiele mniejszych zamkniętych pęcherzyków zwanych mikrosomami (o średnicy 100 nm), które są stosunkowo łatwe do oczyszczenia.

Mikrosomy pochodzące z surowca ER są badane za pomocą rybosomów i nazywane są szorstkimi mikrosomami. Wiele pęcherzyków o wielkości podobnej do wielkości szorstkich mikrosomów, ale pozbawionych dołączonych rybosomów, znajduje się również w tych homogenatach. Takie gładkie mikrosomy pochodzą częściowo z gładkich części ER i częściowo z pęcherzykowatych fragmentów błony komórkowej, kompleksu Golgiego i mitochondriów (stosunek w zależności od tkanki).

Tak więc, podczas gdy przybliżone mikrosomy można zrównać z przybliżonymi częściami ER, pochodzenia gładkich mikrosomów nie można tak łatwo przypisać. Wyjątkiem jest wątroba. Ze względu na wyjątkowo duże ilości gładkiego ER w hepatocytach, większość gładkich mikrosomów w homogenatach wątroby pochodzi z gładkiej ER.

Rybosomy, które zawierają duże ilości RNA, sprawiają, że szorstkie krzywe są bardziej gęste niż gładkie mikrosomy. W wyniku tego szorstkie i gładkie mikrosomy można oddzielić od siebie, dzieląc równowagę mieszaniny na gradienty gęstości sacharozy.

Gdy oddzielone, szorstkie i gładkie mikrosomy tkanki, takiej jak wątroba, są porównywane w odniesieniu do takich czynników, jak aktywność enzymatyczna lub kompozycja polipeptydowa, są one wyjątkowo podobne, chociaż nie identyczne. Wydaje się zatem, że większość składników ® membrany ER może swobodnie dyfundować między szorstkimi i gładkimi regionami błon, jak można się było spodziewać w płynnym, ciągłym systemie membranowym.

Enzymy membran ER :

Stwierdzono, że membrany retikulum endoplazmatycznego zawierają wiele rodzajów enzymów potrzebnych do różnych ważnych aktywności syntetycznych. Najważniejszymi enzymami są stearazy, reduktaza NADH-cytochromu,, drożdżowa NADH, aktywowana ATPaza glukozo-6-fosfotaza-i-Mg ++. Niektóre enzymy retikulum endoplazmatycznego, takie jak dwufosfatazy nukleotydowe, biorą udział w biosyntezie fosfolipidów, kwasu askorbinowego. glukuronid, steroidy i metabolizm heksozy.

Enzymy retikulum endoplazmatycznego spełniają następujące ważne funkcje:

1. Synteza glicerydów, np. Triglicerydów, fosfolipidów, glikolipidów.

2. Metabolizm plazminogenu.

3. Synteza kwasów tłuszczowych.

4. Biosynteza steroidów, np. Biosynteza cholesterolu, sterydowe uwodornienie wiązań nienasyconych.

5. NADPH ₂ + O ₂ - wymagające transformacji steroidów: hydroksylowanie aromatów, utlenianie łańcuchów bocznych, deaminacja, tioeterowe utlenianie, odsiarczanie.

6. Synteza kwasu L-askorbinowego.

7. Metabolizm kwasu UDP-uronowego.

8. Defosforylacja glukozy UDP.

9. Siarczan arylowy i steroidowy.

Rola retikulum endoplazmatycznego:

Wiele funkcjonalnych interpretacji retikulum endoplazmatycznego opiera się na polimorficznych aspektach jego składników w różnych komórkach i różnych stadiach aktywności. Bardziej wiarygodne interpretacje opierają się na wspomnianych badaniach izolacji.

Poniższe funkcje oparte są na tych samych dobrze znanych faktach oraz hipotezy:

1. Wsparcie mechaniczne:

ER przyczynia się do mechanicznego wspomagania cytoplazmy poprzez dzielenie przedziałów egzystencji- Umożliwia to istnienie gradientów jonowych i potencjałów elektrycznych wzdłuż błon ER, którego koncepcja została specjalnie zastosowana do retikulum sarkoplazmatycznego.

2. Wymiana jonów i wszelkich innych płynów:

Membrany retikulum endoplazmatycznego mogą regulować wymianę między wewnętrznym przedziałem a wnęką i matrycą cytoplazmatyczną. Następująca statystyka daje imponujące wyobrażenie o powierzchni dostępnej do wymiany; 1 gram wątroby zawiera około 8 do 12 metrów kwadratowych retikulum endoplazmatycznego. Po izolacji mikrosomy rozszerzają się lub kurczą w zależności od ciśnienia osmotycznego płynu. Dyfuzja i aktywne transportowanie może odbywać się poprzez błonę retikulum endoplazmatycznego.

3. Krążenie wewnątrzkomórkowe :

Retikulum endoplazmatyczne może działać jako rodzaj układu krążenia do wewnątrzkomórkowego krążenia różnych substancji. Przepływ błon może być ważnym mechanizmem przenoszenia cząstek, cząsteczek i jonów do iz komórek za pomocą układu naczyniowego. "Pitoytoza" lub "picie komórkowe" ma również miejsce w retikulum endoplazmatycznym.

Dzięki temu mechanizmowi cząsteczki przyczepione do powierzchni komórki lub zawieszone m płynne medium można włączyć do cytoplazmy. Podobny mechanizm, ale działający w odwrotnym kierunku, może wpływać na transport cząsteczki z wnętrza cytoplazmy do zewnętrznego ośrodka.

Ciągłość obserwowana w niektórych przypadkach pomiędzy retikulum endoplazmatycznym a otoczką jądrową sugeruje, że przepływ błony może być również aktywny w tym punkcie. Ten przepływ zapewniłby jeden z kilku mechanizmów eksportu RNA i nukleoprotein z jądra do cytoplazmy.

4. Synteza białka :

Białka mogą być syntetyzowane do wykorzystania w komórce lub te mogą być eksportowane poza komórkę do miejsca ich użyteczności. Jest to późniejszy rodzaj białek, w których syntezie; retikulum endoplazmatyczne odgrywa ważną rolę.

Na przykład szorstka retikulum endoplazmatyczne, które ma przyłączone rybosomy, prowadzi syntezę białek sekrecyjnych na tych rybosomach i eksportuje je. Synteza tropokolagenów, białek surowicy i granulek sekrecyjnych to tylko niektóre przykłady białek sekrecyjnych.

Cząsteczki białka syntetyzowane na przyłączonych rybosomach są uwalniane i wnikają do wnęki ER, gdzie są przechowywane lub eksportowane na zewnątrz. Podczas transportu tych produktów trzy rodzaje membran membrana membranowa plazmowa ER-Golgi powinna wchodzić w interakcje i pozostawać w stanie wzajemnego połączenia lub rozłączenia odpowiednio w wyniku fuzji i rozszczepienia.

5. Synteza lipidów :

Komórki, w których zachodzi aktywny metabolizm lipidów, są w stanie pomieścić dużą ilość gładkiego retikulum endoplazmatycznego. Według niektórych pracowników jako Christensena (1961) i Claude'a (1968) gładki rodzaj retikulum endoplazmatycznego jest powiązany z syntezą i metabolizmem lipidów.

6. Synteza glikogenu :

Stwierdzono, że gładka retikulum endoplazmatyczna komórek magazynujących glikogen w wątrobie i komórkach niektórych roślin wiąże się z syntezą, przechowywaniem i metabolizmem glikogenu. Ale Porter (1961) i Peter {1963) zasugerowali, że gładki rodzaj retikulum endoplazmatycznego jest powiązany z glikogenolizą (rozpadem glikogenu), a nie glikogenezą (syntezą glikogenu).

7. Detoksyfikacja:

Smooth ER bierze również udział w detoksykacji wielu endogennych i egzogennych związków. Przedłużone podawanie niektórych leków (fenobarbital) powoduje zwiększenie aktywności enzymów związanych z detoksykacją, a także innych enzymów i znaczny przerost SER (Claude, 1970). Dotyczy to także podawanych hormonów steroidowych.

8. Synteza cholesterolu i hormonów steroidowych:

Cholesterol jest ważnym prekursorem hormonów steroidowych. Głównym miejscem syntezy cholesterolu jest ER. W komórkach wątroby uważa się, że SER zajmuje się zarówno syntezą, jak i przechowywaniem cholesterolu.

W jądrze, jajniku i korze nadnerczy SER odgrywa rolę w syntezie hormonów steroidowych. Enzymy katalizujące biosyntezę androgenów zostały zlokalizowane w SER. Istnieje silna korelacja między ilością SER w komórkach a zdolnością do syntezy hormonów steroidowych.

10. Różnicowanie komórek:

Niektóre specyficzne przypadki rozwoju były szczegółowymi badaniami, które w mniejszym lub większym stopniu potwierdzają tezę, że ER jest ważny w procesie różnicowania komórek. Nie tylko to, ER odgrywa także rolę w koordynacji różnicowania.

11. Tworzenie się mikroorganizmów :

Ściśle związane z ER są mikroukłady, które są małymi ziarnistymi ciałami wypełnionymi elektrycznie gęstą substancją i ograniczonymi przez pojedynczą membranę. Mikro ciała są tworzone jako rozszerzanie ER i często wykazują połączenia z cisternae ER.

Są bogate w peroksydazę enzymów (i stąd nazywane są również peroksysomami), katalazę i oksydazę D-amonokwasową. W komórkach roślinnych zawartość enzymów jest różna, a ciała nazywane są glioksysomami, ponieważ zawierają enzymy cyklu glioksylanowego.

12. Aktywność enzymów i metabolizm komórkowy :

Liczne enzymy, głównie te zaangażowane w metabolizm steroidów (cholesterol i glicerydy), fosfolipidy i hormony (testosteron i progresteron) są związane z błonami gładkiej retikulum endoplazmatycznego.

Membrany te zapewniają zwiększoną powierzchnię wewnętrzną dla różnych reakcji metabolicznych i same biorą aktywny udział w nich za pomocą przyłączonych enzymów. Ułatwia to swobodne łączenie enzymów z ich substratami.

13. Rola retikulum endoplazmatycznego wewnątrzkomórkowego przewodnictwa impulsowego :

Istnienie retikulum endoplazmatycznego oddzielającego cytoplazmę w dwóch przedziałach umożliwia istnienie gradientów jonowych i potencjałów elektrycznych w tych błonach wewnątrzkomórkowych.

Pomysł ten został zastosowany do retikulum sarkoplazmatycznego, wyspecjalizowanej postaci gładkiej retikulum endoplazmatycznego znalezionego w mięśniach poprzecznie prążkowanych, który jest obecnie uważany za system wewnątrzkomórkowego przewodzenia. Na podstawie niektórych dowodów postulowano, że retikulum sarkoplazmatyczne przenosi impulsy z błony powierzchniowej do głębokich obszarów włókien mięśniowych.

14. Tworzenie się plazmodermatów:

Badania mikroskopowe wykazały, że retikulum endoplazmatyczne w roślinach odgrywa specjalną rolę w wzajemnym połączeniu komórek poprzez pasma cytoplazmatyczne zwane plazmaskmami.

15. Rola ER podczas podziału komórki :

Podczas podziału komórki niektóre elementy retikulum przyczyniają się do powstawania nowej błony jądrowej po kariogamii. Błona jądrowa rozpada się na fragmenty we wczesnej części podziału, które ostatecznie rozpadają się na małe pęcherzyki (Moses 1960).

Pęcherzyki te poruszają się w kierunku bieguna wrzeciona, gdy rozpoczyna się metafaza, gdzie są one nie do odróżnienia od oferty pierwiastków. Z polarnych końców komórki, zarówno cząsteczki, jak i rozdrobnione pęcherzyki migrują do regionów wokół chromosomów, które grupują się na biegunach. Większość tych elementów ER łączy się lub łączy wokół każdej z grup chromosomów potomnych w celu utworzenia nowego jądra atomowego.

16. Transport wiadomości z materiału genetycznego:

ER zapewnia przejście materiału genetycznego z jądra do różnych organelli w cytoplazmie, kontrolując przez to syntezę białek, tłuszczów i węglowodanów.

17. Synteza ATP :

Błony ER są miejscami syntezy ATP w komórce. ATP służy jako źródło energii dla całego wewnątrzkomórkowego metabolizmu i transportu materiałów.

18. Tworzenie organelli komórkowych:

Większość organelli komórkowych, takich jak kompleks Golgiego, mitochondria, lizosomy, błona jądrowa i płytka komórkowa itp., Jest zwykle opracowywana z retikulum endoplazmatycznego.

Pochodzenie retikulum endoplazmatycznego:

(i) Mechanizm wieloetapowy :

Chociaż pochodzenie nowej błony retikulum endoplazmatycznego nie zostało w pełni zrozumiane. Istnieje kilka widoków. W rzeczywistości jedną z możliwych funkcji przypisanych retikulum endoplazmatycznemu jest biosynteza błony.

Składniki białkowe retikulum endoplazmatycznego i innych błon mogą być połączone przez aktywność retikulum endoplazmatycznego. Istnieją przekonujące dowody na to, że membrany Golgiego i wiele pęcherzyków cytoplazmatycznych można uzyskać z retikulum endoplazmatycznego. Ponadto wydaje się, że endoplazmatyczne membrany siatkowe są syntetyzowane w sposób ciągły, charakteryzujące się stosunkowo wysokim stopniem obrotu.

Jednocześnie kilka elementów retikulum endoplazmatycznego w komórce jest asynchronicznych pod tym względem, nie wszystkie są zastępowane w tym samym czasie lub z tą samą szybkością. Sugerowano również, że membrany retikulum endoplazmatycznego powstają nie z wcześniej istniejących elementów, ale z substancji mielonej z cytoplazmy. Tak więc proces, w którym membrana jest modyfikowana chemicznie i strukturalnie, nazywa się różnicowaniem błonowym.

(ii) Z błony jądrowej :

Cholewki pochodzące z ewaginacji zewnętrznej błony jądra otoczki, która oddziela się od wewnętrznej powierzchni, pozostawiając wnęki pomiędzy. Krótko po rozstaniu pojawiają się małe pęcherzyki w pobliżu osłony jądrowej. Sugeruje to, że części otoczki tworzą elementy retikulum endoplazmatycznego. Tak więc wydaje się, że retikulum endoplazmatyczne pochodzi od jądra atomowego w niezróżnicowanych komórkach.