Membrana plazmowa: Struktura i funkcje błony komórkowej

Przeczytaj ten artykuł, aby poznać strukturę błony, modyfikację transportu i funkcje membrany plazmy!

Membrana plazmowa:

Błona osocza lub lemat plazmy jest bio-błoną, która występuje na zewnątrz cytoplazmy zarówno u komórek prokariotycznych, jak i eukariotycznych.

Oddziela protoplazmę komórkową od środowiska zewnętrznego. Komórki prokariotyczne nie mają wewnętrznych przegród błonowych. Te ostatnie występują w komórkach eukariotycznych jako obejmujące kilka organelli komórkowych, takich jak jądro, mitochondria, plastydy, lizosomy, ciała Golgiego, peroksysomy, itp.

Błonowe błony wyściełają retikulum endoplazmatyczne. Występują również na tylakoidach wewnątrz plastydów lub cristae wewnątrz mitochondriów. Próżniowe są oddzielone od cytoplazmy przez membranę o nazwie tonoplast. Wszystkie bio-membrany mają charakter dynamiczny, stale ukazując zmiany w ich kształcie, wielkości, strukturze i funkcji. Błona osocza została odkryta przez Schwanna (1838). Został nazwany jako błona komórkowa przez Nageli i Cramera (1855). Membrana otrzymała nazwę lematu plazmy od Plowe'a (1931).

Chemiczna natura membran:

Chemicznie błona biologiczna składa się z lipidów (20-40%), białek (59-75%) i węglowodanów (1-5%). Ważnymi lipidami błony są fosfolipidy (około 100 rodzajów), sterole (np. Cholesterol), glikolipidy, sfingolipidy (np. Sfingomielina, cerebrozydy).

Węglowodany obecne w błonie są rozgałęzionymi lub nie-rozgałęzionymi oligosacharydami, np. Heksozą, fukozą, heksoaminą, kwasem sialowym itp. Białka mogą być włókniste lub kuliste, strukturalne, nośnikowe, receptorowe lub enzymatyczne. Około 30 rodzajów enzymów zostało zarejestrowanych w różnych błonach biologicznych, np. Fosfatazach, esterazach ATP-azy, nukleazach itp.

Cząsteczki lipidowe są amphiatyczne lub amfipatyczne, to znaczy posiadają zarówno hydrofobowe (odpychające wodę) końce hydrofilowe (lubiące wodę), jak i niepolarne. Hydrofilowy region ma postać głowy, podczas gdy część hydrofobowa zawiera dwa ogony kwasów tłuszczowych.

Węże hydrofobowe zwykle pojawiają się w kierunku środka membrany. Cząsteczki białka również posiadają zarówno polarne, jak i niepolarne łańcuchy boczne. Zazwyczaj ich polarne wiązania hydrofilowe są skierowane w stronę zewnętrzną. Niepolarne lub hydrofobowe połączenia są utrzymywane w stanie złożonym wewnątrz lub stosowane do ustalenia połączeń z hydrofobową częścią lipidów. Zaproponowano kilka typów modeli w celu wyjaśnienia struktury biomembrany. Ważniejsze są Lamellar i Mosaic.

Modele blaszane (= modele kanapkowe):

Są to wczesne modele molekularne błon biologicznych. Według tych modeli uważa się, że błony biologiczne mają stabilną strukturę warstwową.

Model Danielli i Davson:

Pierwszy model płytkowy został zaproponowany przez Jamesa Daniela i Hugh Davsona w 1935 roku na podstawie ich badań fizjologicznych. Według Danielli i Davsona, biomembrana zawiera cztery warstwy cząsteczkowe, dwa fosfolipidy i dwa białka. Fosfolipidy tworzą podwójną warstwę.

Podwójna warstwa fosfolipidów pokryta jest po jednej stronie warstwą uwodnionych cząsteczek globularnych lub α-białkowych. Hydrofilowe głowice polarne cząsteczek fosfolipidów są skierowane w stronę białek. Oba są połączone siłami elektrostatycznymi. Hydrofobowe niepolarne ogony dwóch warstw lipidowych są skierowane w stronę środka, gdzie są utrzymywane razem przez wiązania hydrofobowe i siły van der Waalsa.

Model Robertsona:

J. David Robertson (1959) zmodyfikował model Danielli i Davsona, proponując, że podwójna warstwa lipidowa jest pokryta na dwóch powierzchniach przez wydłużone lub (cząsteczki 3-białka, zaproponowano również różnicę w białkach warstwy zewnętrznej i wewnętrznej, np. mucoprotin po stronie zewnętrznej i nie-śluzowate białko po wewnętrznej stronie.

Robertson pracował na błonie komórkowej czerwonych krwinek pod mikroskopem elektronowym. Podał pojęcie membrany jednostkowej, co oznacza, że:

(i) Wszystkie membrany cytoplazmatyczne mają podobną strukturę złożoną z trzech warstw z dwuwarstwową elektronową przezroczystą fosfolipidami, która jest piaskowana między dwoma gęstymi warstwami białek, elektronów.

(ii) Wszystkie biocząstki są wykonane z membrany jednostkowej lub wielokrotności membrany jednostkowej. Membrana jednostkowa z Robertson jest również nazywana membraną szlakową. Ma grubość około 75 Å z centralną warstwą lipidową o grubości 35 A i dwie obwodowe warstwy białkowe 20Aeach. Według Robertsona, jeśli membrana zawiera więcej niż trzy warstwy lub jest grubsza niż 75A, musi to być wielokrotność membrany jednostkowej.

Model mozaikowy:

Model płynno-mozaikowy. Jest to najnowszy model bio-membrany zaproponowany przez Singer i Nicolson w 1972 roku.

1. Zgodnie z tym modelem, membrana nie ma jednorodnego rozmieszczenia lipidów i białek, ale zamiast tego jest mozaiką tych dwóch. Ponadto membrana nie jest lita, ale jest quasi-płynna.

2. Postuluje, że cząsteczki lipidowe występują w lepkiej dwuwarstwach, jak w modelu płytkowym. Cząsteczki białka występują w miejscach zarówno wewnątrz, jak i na zewnętrznej stronie dwuwarstwy lipidowej. Wewnętrzne białka nazywane są wewnętrznymi lub integralnymi białkami, podczas gdy zewnętrzne są nazywane białkami zewnętrznymi lub obwodowymi.

Wbudowane lub nieodłączne białka odpowiadają za 70% wszystkich białek błonowych i przechodzą do dwuwarstwy lipidowej na różne głębokości. Niektóre z nich przebiegają przez dwuwarstwę lipidową. Nazywane są one białkami tunelowymi, które pojedynczo lub w grupach tworzą kanały do ​​przepuszczania wody i substancji rozpuszczalnych w wodzie.

3. Białka zapewniają strukturalną i funkcjonalną specyficzność membran. Ponadto, ponieważ podwójna warstwa lipidowa jest quasifluidem, białka błonowe mogą przesuwać się bocznie, a zatem zapewniają elastyczność i dynamikę membrany.

Wiele białek błonowych funkcjonuje jako enzymy, niektóre z nich zachowują się jak środki ułatwiające dyfuzję, a kilka białek działa jako nośnik, ponieważ aktywnie transportują różne substancje przez błonę. Pewne inne białka funkcjonują jako receptory dla hormonów, centrów rozpoznawania i antygenów. Niektóre lipidy na zewnętrznej powierzchni są skompleksowane z węglowodanami, tworząc glikolipidy lub glikokaliksy.

Modyfikacje błony komórkowej:

1. Microvilli:

Są to odczyty palcowe o długości 0, 6-0, 8 μm i średnicy 0, 1 μm, które znajdują się na swobodnej powierzchni komórek zaangażowanych w absorpcję, np. Komórki jelitowe, komórki wątroby, komórki mezotelialne, kanaliki urologiczne. Powierzchnia mająca mikrokosmki nazywana jest prążkowaną granicą lub granicą szczotki.

Mikrokosmki zwiększają powierzchnię kilkakrotnie. Są wspierane przez sieć mikrowłókien, aktyny wraz z miozyną, tropomysoiną, spektryną itp. Wąskie przestrzenie pomiędzy mikrokosmkami biorą udział w pinocytozie.

2. Mesosomy:

Są to zawiązki plasmalemma znalezione w bakteriach. Jeden rodzaj mesosomu jest przyłączony wewnętrznie do nukleoidu. Jest niezbędny do replikacji nukleoidów i podziału komórek.

3. Kompleksy junctional:

Są to kontakty między sąsiednimi komórkami, które w przypadku komórek zwierzęcych są rozdzielone spacjami o objętości 150-200 A wypełnionymi płynem tkankowym. Ważne są:

(i) Połączenia wzajemne:

Występują sprzężenia palczastych przerostów błony między dwiema sąsiednimi komórkami. Interdigacje zwiększają obszar kontaktu między dwiema komórkami w celu wymiany materiałów.

(ii) Mosty międzykomórkowe:

Rzuty z sąsiednich komórek powodują kontakt w celu szybkiego przewodzenia bodźców.

(iii) Mocne węzły:

(Zonulae Occludentes, pojedyncza - Zonula Occludens). Tutaj membrany plazmatyczne dwóch sąsiednich komórek są stapiane w szeregu punktów z siecią grzbietów lub pasm uszczelniających. W nabłonku występują silne połączenia o wysokim oporze elektrycznym i tam, gdzie dochodzi do przesączania przez komórki, np. Naczynia włosowate, komórki mózgu, zbierające kanaliki nerkowe.

(iv) Połączenia luzu:

Sąsiednie komórki mają połączenia protoplazmatyczne poprzez specjalne cylindry białkowe zwane koneksonami. Każdy konekson składa się z sześciu identycznych podjednostek białkowych wokół kanału hydrofilowego.

(v) Plasmodesmata:

Są to protoplazmatyczne mostki pomiędzy komórkami roślinnymi, które występują w obszarach jam do ścian komórkowych lub porów.

(vi) Desmosomy:

(Maculae Adherentes, singular-Macula Adherens). Sąsiednie membrany mają zgrubienia w kształcie dysku o wartości około 0, 5 (średnica ama, liczba tonofibryli (= tonofilamenty) i łączniki transbłonowe osadzone w gęstym materiale międzykomórkowym, Desmosomy działają jako zgrzeiny punktowe, a zatem są nazywane desmosomami punktowymi. do zakłóceń.

(vii) Listwy zaciskowe:

(Pas Desmosomes, Zonulae Adherentes, pojedyncza-Zonula Adherens, Powiązanie pośrednie). Listwy zaciskowe to desmosomy bez tonofibryli. Pasma zgrubień występują na wewnętrznej powierzchni membrany. Taśmy zawierają mikrowłókna i pośrednie włókienka.

Funkcje błon komórkowych:

1. Główną funkcją błon komórkowych jest przedziałowanie. Jako membrany plazmatyczne oddzielają komórki od swojego zewnętrznego środowiska. Jako osłonki organelli pozwalają organelli komórkowych zachować swoją tożsamość, specyficzne środowisko wewnętrzne i funkcjonalną indywidualność.

2. Membrany umożliwiają przepływ materiałów i informacji między różnymi organellami tej samej komórki, jak również między komórkami.

3. W postaci plazmodermatoz i połączeń szczelinowych biocząstki zapewniają organiczne połączenia pomiędzy sąsiednimi komórkami.

4. Błony plazmatyczne, a także inne membrany organelli mają selektywną przepuszczalność, to znaczy pozwalają wybranym substancjom przejść do wewnątrz w wybranych stopniach. Membrany są nieprzepuszczalne dla innych.

5. Błony biologiczne mają właściwość retencyjności, tzn. Nie dopuszczają do przenikania substancji dozwolonych do wejścia na zewnątrz.

6. Błona plazmatyczna posiada na swojej powierzchni określone substancje, które pełnią rolę centrów rozpoznawania i punktów przywiązania.

7. Substancje związane z błoną komórkową określają specyficzność antygenową. Glikoporfiny obecne na powierzchni erytrocytów działają jako determinanty antygenowe. Antygeny zgodności tkankowej oznaczają, czy obca komórka lub tkanka powinna zostać włączona lub odrzucona.

8. Błona komórkowa ma receptory dla niektórych hormonów. Hormon łączy się z jego poszczególnymi receptorami i albo zmienia przepuszczalność błony, albo aktywuje cyklazę adenylanową enzymu w celu wytworzenia cyklicznego AMP z ATP. cAMP następnie uruchamia zestaw enzymów do wykonania określonej funkcji.

9. Membrany mają białka nośnikowe do aktywnego transportu.

10. Błony komórkowe zawierają enzymy do przeprowadzenia określonej reakcji na swojej powierzchni, np. ATP-aza (do syntezy ATP i uwalniania energii z ATP), fosfataz, esteraz itp.

11. Niektóre błony komórkowe (np. Błona komórkowa w bakteriach, błony tylakoidowe chloroplastów, wewnętrzna błona mitochondrialna) posiadają systemy transportu elektronów.

12. Infoldy błonowe są używane do masowego pobierania materiałów przez endocytozę.

Transport błony:

Przenikanie substancji przez błonę biologiczną lub błonę komórkową odbywa się za pomocą następujących metod:

A. Transport wody:

(I) Osmoza:

Osmoza to dyfuzja cząsteczek wody lub rozpuszczalnika przez błonę plazmatyczną od niskiego ciśnienia osmotycznego do wysokiego ciśnienia osmotycznego, tj. Od wysokiej zawartości wody do niskiej zawartości wody. Błona plazmatyczna działa jak błonka różnicowa, która umożliwia ruch cząsteczek wody wchodzących i wychodzących zatrzymujących metabolity.

B. Transport jonów i małych cząsteczek:

(II) Transport pasywny:

Jest to rodzaj transportu błony, w którym komórka nie wydaje żadnej energii ani nie wykazuje żadnej specjalnej aktywności. Transport jest zgodny z gradientem stężenia. Ma on dwa typy, dyfuzję bierną i ułatwioną dyfuzję.

(a) Dyfuzja pasywna lub transport przez membrany komórkowe:

Tutaj błona komórkowa odgrywa pasywną rolę w transporcie substancji przez nią. Dyfuzja pasywna może zachodzić poprzez matrycę lipidową membrany lub za pomocą kanałów.

(i) Substancje rozpuszczalne w lipidach:

Okazuje się, że Overton (1900) stwierdza, że ​​substancje rozpuszczalne w lipidach przechodzą szybko przez błonę komórkową zgodnie z ich gradientem stężenia. Na podstawie tego odkrycia Overton zaproponował, że błony komórkowe są wykonane z lipidów.

(ii) Transport kanałowy:

Membrana posiada kanały w postaci białek tunelowych, które nie są naładowane. Pozwalają one przejść wodzie i rozpuszczalnym gazom (CO 2 i O 2 ) zgodnie z ich gradientem stężenia. Osmoza jest przykładem takiego transportu.

Jeżeli dwa roztwory o różnych stężeniach są rozdzielone półprzepuszczalną membraną, cząsteczki rozpuszczalnika przesuwają się przez membranę od mniej skoncentrowanego do bardziej stężonego roztworu. Ten proces - dyfuzja cząsteczek rozpuszczalnika do regionu, w którym występuje wyższe stężenie substancji rozpuszczonej, do którego membrana jest nieprzepuszczalna, nazywana jest osmozą.

Filtracja polega na dyfuzji pod ciśnieniem przez membranę mającą minimalne pory. Ultra filtracja występuje podczas filtracji kłębuszkowej w nerkach. Dializa jest procesem oddzielania małych cząstek (np. Krystalicznych substancji rozpuszczonych) od większych (np. Koloidów) z powodu różnicy w szybkości dyfuzji przez membranę mającą bardzo małe pory.

(b) Ułatwienie dyfuzji:

Występuje za pośrednictwem specjalnych białek błonowych zwanych permeazami. Gdy taki transport, w którym pośredniczy nośnik, pochodzi z obszaru o większej koncentracji, energia nie jest wymagana, a proces ten nazywa się ułatwioną dyfuzją. W rezultacie szybkość transportu jest zależna od stereo.

Wprowadzanie glukozy do czerwonych krwinek to ułatwienie dyfuzji.

Proces ułatwionej dyfuzji obejmuje następujące kroki:

1. Rozproszone cząsteczki łączą się ze specyficznymi cząsteczkami białka nośnikowego tworząc kompleksy białko-nośnik.

2. Kształt cząsteczki białka nośnikowego zmienia się w odpowiedzi na cząsteczkę dyfuzyjną, tak że tworzą się kompleksy białek nośnikowych związanych z błoną, kanały.

3. Kształt cząsteczki białka nośnikowego zmienia się w odpowiedzi na cząsteczkę dyfuzyjną, umożliwiając cząsteczce przechodzenie przez błonę plazmatyczną.

4. Gdy cząsteczka dyfuzyjna osiągnie drugą stronę, zmiana kształtu cząsteczki nośnika (zmiana konformacyjna) obniża jej powinowactwo do cząsteczki rozpraszającej i pozwala na jej uwolnienie.

5. Po uwolnieniu cząsteczki rozpraszającej cząsteczka nośnik-białko nabiera oryginalnego kształtu.

Ułatwiona dyfuzja umożliwia cząsteczkom przechodzenie przez nieprzepuszczalną lub słabo przepuszczalną membranę.

Uproszczona dyfuzja różni się od prostej dyfuzji następującymi cechami:

(i) Ułatwiona dyfuzja jest stereospecyficzna (transportowany jest izomer L lub D).

(ii) Pokazuje kinetykę saturacji.

(iii) Uproszczona dyfuzja wymaga nośnika do transportu przez błonę. Cząsteczki białka nośnikowego przemieszczają się w przód i w poprzek błony poprzez dyfuzję termiczną.

(III) Aktywny transport:

Jest to ruch pod górę materiałów przez membrany, w których cząstki substancji rozpuszczonej poruszają się wbrew ich stężeniu chemicznemu lub gradientowi elektrochemicznemu. Ta forma transportu wymaga energii, którą zapewnia prawie wyłącznie hydroliza ATP.

Aktywny transport zachodzi zarówno w przypadku jonów, jak i nieelektrolitów, np. Przyswajanie soli przez komórki roślinne, jony, glukozę i fenoloftaleinę w przypadku kanalików nerkowych, sodu i potasu w przypadku komórek nerwowych itp. Jest to poparte różnymi dowodami:

(a) Absorpcja jest zmniejszona lub zatrzymana wraz ze spadkiem zawartości tlenu w otaczającym środowisku.

(b) Inhibitory metabolizmu, takie jak cyjanki, hamują absorpcję.

(c) Komórki często gromadzą sole i inne substancje wbrew ich gradientowi stężenia.

(d) Aktywny transport wykazuje kinetykę nasycenia, tj. szybkość transportu wzrasta wraz ze wzrostem stężenia substancji rozpuszczonej, aż do osiągnięcia maksimum. Poza tą wartością szybkość transportu błony nie wzrasta, co wskazuje na to, że odbywa się ona za pośrednictwem specjalnych cząsteczek organicznych zwanych cząsteczkami nośnika, cząstek nośnika lub białek nośnikowych.

Molekułami nośnika są ATP azy, enzymy katalizujące hydrolizę ATP. Najważniejszą z tych ATPaz jest Na + -K + ATP ase, znana również jako pompa Na + -K + . Ponadto w błonie żołądkowej i kanalikach nerkowych znajdują się ATPazy H + -K + .

Istnieje specjalna cząsteczka nośnika dla każdej cząstki substancji rozpuszczonej. Nośnik ma swoje miejsce wiązania na dwóch powierzchniach membrany. Cząstki substancji rozpuszczonej łączą się z nośnikiem, tworząc kompleks nośnik-substancja rozpuszczona. W stanie związanym nośnik ulega zmianie konformacyjnej, która przenosi substancję rozpuszczoną na drugą stronę membrany. Energia służy do wywołania zmiany konformacyjnej w nośniku. Dostarcza go ATP. W procesie ATP ulega defosforylacji w celu utworzenia ADP. Białka nośnikowe są trzech rodzajów.

1. Uniport:

Przewożą tylko jedną substancję.

2. Symports:

W niektórych przypadkach transport wymaga związania więcej niż jednej substancji z białkiem transportowym, a substancje są przenoszone razem przez membranę. Przykładem jest symport w błonie śluzowej jelita, który jest odpowiedzialny za wspólny transport przez ułatwioną dyfuzję Na + i glukozy ze światła jelita do komórek śluzówki.

3. Antiporty:

Wymieniają jedną substancję na drugą. ATPaza Na + -K + jest typową porcją przeciwną.

Wiele komórek zwierzęcych działa na ich błonie plazmatycznej pompą wymienną sodowo-potasową. Podobna pompa protonowa działa w chloroplastach, mitochondriach i bakteriach. Pompa wymiany Na + -K + działa za pomocą enzymu ATP-ase, który działa również jako cząsteczka nośnikowa.

Enzym hydrolizuje ATP, by uwolnić energię. Energia jest wykorzystywana do wywoływania zmian konformacyjnych w nośniku. Dla każdej hydrolizowanej cząsteczki ATP, trzy jony Na + są pompowane na zewnątrz, a dwa jony K + są pompowane do wewnątrz.

Pompa wymiany Na + - K + spełnia następujące funkcje: (i) zachowuje potencjał dodatni po zewnętrznej stronie membrany i stosunkowo potencjał elektroujemny po stronie wewnętrznej,

(ii) Pompa wytwarza potencjał spoczynkowy w komórkach nerwowych,

(iii) Pompa utrzymuje równowagę wodną żywych komórek.

(iv) Pomaga w tworzeniu moczu,

(v) bierze udział w wydzielaniu soli, tak jak w przypadku zwierząt morskich. Mewy i pingwiny piją wodę morską. Wydalają nadmiar soli przez gruczoły nosowe. Nosowe gruczoły soli mają pompę sodowo-potasową w błonach plazmatycznych ich komórek. Jony Na + są aktywnie wypompowywane. Jony chloru przenikają pasywnie. Wydzielanie nosa obu ptaków ma 1, 5-3, 0-krotnie więcej stężenia NaCl niż stężenie obecne we krwi.

(vi) Nie wydzielone i niezmetabolizowane nadmiary jonów Na + obecne w płynie pozakomórkowym mają tendencję do przechodzenia z powrotem do komórek. Inne substancje łączą się z jonami sodu i przechodzą do wewnątrz wraz z nimi, np. Glukoza, aminokwasy w jelicie. Zjawisko to nazywane jest wtórnym transportem aktywnym w porównaniu z pompą wymienną Na + -K +, która nazywana jest transportem podstawowym.

Inne ważne pompy obejmują pompę wapnia (RBC, mięśnie), pompę K +, pompę CP, pompy wymiany K + -H + . Ten ostatni występuje w komórkach strażnika.

Aktywny transport jest środkiem (i) absorpcji większości składników odżywczych z jelita (ii) reabsorpcji użytecznych materiałów z kanalików (iii) szybkiej i selektywnej absorpcji składników odżywczych przez komórki (iv) utrzymania potencjału błonowego (v) utrzymania potencjał spoczynkowy w komórkach nerwowych (vi) utrzymywanie wody i równowagi jonowej między komórkami a płynem pozakomórkowym, (vii) wydalanie gruczołów soli.

C. Transport cząstek stałych (transport luzem):

Transport masowy do wewnątrz, jak również na zewnątrz, odbywa się poprzez błonę plazmatyczną przez wnikanie i wywoływanie błony. Transport luzem jest przydatny w przenoszeniu dużych cząsteczek, które zwykle utrudniałyby przepuszczanie przez błonę komórkową. Endocytoza i egzocytoza są dwoma sposobami, w których realizowany jest transport masowy.

(IV) Endocytoza to proces wchłaniania dużych cząstek substancji pokarmowych lub obcych substancji. Zgodnie z naturą substancji, endocytoza może być:

(i) Pinocytoza lub picie komórek to proces pobierania płynnego materiału przez komórkę.

(ii) Mikro pinocytoza jest pinocytozą poziomu subkomórkowego lub pod mikroskopem.

(iii) Rhofhaeocytosis to transfer małych ilości cytoplazmy wraz z ich włączeniem.

(iv) Fagocytoza pochłania duże cząstki stałego pokarmu lub stałej substancji przez komórkę.

(V) Egzocytoza to proces wydzielania produktów sekrecyjnych poza cytoplazmę komórkową. Jest również znany jako emeikytoza lub wymioty komórek. W komórkach trzustki wakuole zawierające enzymy przemieszczają się z wnętrza cytoplazmy w kierunku powierzchni. Tutaj łączą się one z membraną plazmową i rozładowują ich zawartość na zewnątrz.