Proces metamorfozy u płazów i jego kontrola hormonalna

Proces metamorfozy u płazów i jego kontrola hormonalna!

Metamorfoza jest post-embrionalnym rozszerzeniem potencjału rozwojowego i wiąże się z dramatycznymi zmianami w nawyku, środowisku, morfologii, fizjologii i zachowaniu się larw, tak aby przekształcić się w dorosłego człowieka o zupełnie innym środowisku i strukturze.

Metamorfoza wiąże się z dramatyczną zmianą środowiska i wynikającym z tego sposobem życia. Na przykład zmiana z planktonicznego na bentoniczny w jeżowcu morskim, z nie latającego na latający tryb życia u owadów oraz z wodnego na istnienie ziemskie u żab i ropuch. Ta szeroko rozpowszechniona zmiana środowiska i działań wymaga równie szybkiej transformacji struktury i funkcji żywych maszyn.

W cyklu rozwojowym zmiana metamorficzna jest kondensacją lub przyspieszeniem niektórych podstawowych procesów charakterystycznych dla większości form rozwoju. Polega na zróżnicowanym zniszczeniu niektórych tkanek, czemu towarzyszy wzrost wzrostu i różnicowanie innych tkanek.

Metamorfoza występuje w bezklatkowym trybie i w strunowcach, takich jak Amphibia. Metamorficzne procesy morfogenetyczne u różnych zwierząt różnią się naturą transformacji i sposobem występowania całej sekwencji. Płazy stanowią najlepszy przykład metamorfozy u kręgowców.

Metamorfoza u płazów:

U płazów metamorfoza obejmuje zmiany ekologiczne, morfologiczne, fizjologiczne i biochemiczne.

1. Ekologiczne zmiany metamorficzne:

Zgodnie ze zmianą środowiska, od wodnego do lądowego trybu życia, w płazach anuran (żab i ropuch) występuje zmiana nawyku żerowania. Kijanki większości żab i ropuch żywią się substancją roślinną, którą zdzierają z podwodnych przedmiotów za pomocą zrogowaciałych zębów otaczających ich usta.

Nieliczne przedwieczorne są karmicielami detrytusu lub żywicielami planktonu (Xenopus). Dorosłe żaby i ropuchy są mięsożerne, żywiąc się drobnymi owadami, robakami i małymi kręgowcami, obezwładniając i połykając całe zwierzęta. U ameb płazów (salamandry i traszki) nie ma istotnej zmiany diety, larwy są tak mięsożerne jak dorośli, chociaż naturalnie żywią się mniejszymi zwierzętami.

2. Morfologiczne zmiany metamorficzne:

Zmiany w organizacji lub morfologii zwierzęcia podczas metamorfozy są częściowo progresywne, a częściowo regresywne, i być może podzielone na trzy kategorie:

1. Struktury lub narządy niezbędne w życiu larw, ale niepotrzebne u dorosłych, są zmniejszone i mogą całkowicie zniknąć.

2. Niektóre narządy rozwijają się i stają się funkcjonalne tylko podczas i po metamorfozie.

3. Trzecia grupa struktur, choć obecna i funkcjonalna zarówno przed, jak i po metamorfozie, zmienia się, aby sprostać wymaganiom dorosłego trybu życia. Ponieważ stopień różnicy między larwami anuranu i dorosłymi jest głęboki, anurany ulegają większym zmianom metamorficznym w organizacji.

(a) Regresywne zmiany metamorficzne:

Pewne struktury adaptacyjne powstające podczas rozwoju embrionalnego, a mianowicie odrosty brzuszne, zewnętrzne blaszki i ogon larwalny z fałdami płetwami larw kijanki są reabsorbowane podczas wczesnego życia funkcjonalnego. Co więcej, szczeliny skrzelowe są zamknięte, zanikają ubytki okołopłucne, zrogowaciałe zęby dysku okołoustnego są zrzucane, a także zrogowaciała wyściółka szczęk.

Kształt jamy ustnej ulega zmianie, rurka kloaka zostaje skrócona i zredukowana, niektóre naczynia krwionośne są zmniejszone, a boczne organy linii skóry zanikają. Są to jedynie resorpcje wcześniej uformowanych struktur, które zanikają, gdy spełnią swój cel.

(b) Postępujące zmiany metamorficzne:

Progresywne lub konstruktywne zmiany metamorficzne obejmują postępujący rozwój kończyn, które zwiększają rozmiar i różnicowanie. Przednie kończyny, które u żab rozwijają się pod osłoną błony operacyjnej, przedostają się na zewnątrz.

Łuki skrzeli zostają zmodyfikowane w urządzeniu gnykowatym. Ucho środkowe rozwija się w związku z pierwszym woreczkiem gardła. Błona bębenkowa rozwija się i jest podtrzymywana przez okrągłą chrząstkę bębenkową. Oczy wystają na grzbietową powierzchnię głowy i rozwijają się powieki. Język powstaje z podłogi jamy ustnej.

(c) Narządy występujące zarówno u larw, jak i dorosłych:

Narządami, które działają zarówno w larwie jak i dorosłym, ale zmieniają swoje zróżnicowanie podczas metamorfozy, są przede wszystkim skóra, jelito i mózg. Skóra pogrubia i staje się bardziej gruczołowa dzięki posiadaniu wielkokomórkowych śluzowych i surowiczych gruczołów, uzyskuje zewnętrzną zrogowaciałą warstwę i nabiera charakterystycznego wzorca pigmentacji. Jelita, które jest bardzo długie w kijankach, stają się krótsze, a cewki stają się prostsze. Mózg staje się bardziej zróżnicowany.

Modyfikacje komórek są widoczne na poziomie komórkowym, podobnie jak w powiekach, kończynach, płucach, błony bębenkowej, języku, skórze, operculum, wątrobie, trzustce i jelicie. Każda komórka, tkanka lub narząd anury ulega wpływowi podczas metamorfozy.

Urodele amfibie przechodzą mniej uderzające ekologiczne i morfologiczne zmiany metamorficzne, gdy ogon zostaje zatrzymany i tylko fałdy płetw znikają. Urządzenie rozgałęzione zostaje zmniejszone, zewnętrzne skrzela zostają wchłonięte, a szczeliny skrzelowe zamknięte.

Szkielet wisceralny znacznie się zmniejsza. Głowa zmienia kształt, stając się bardziej owalna. Skóra staje się zrogowaciała, a wielokomórkowe gruczoły skórne stają się zróżnicowane. Pigmentacja zmian skórnych. Nogi i jelita nie ulegają zmianie. Larwy żab i salamander zaczynają wynurzać się na powierzchnię, aby wciągnąć powietrze do płuc.

3. Fizjologiczne i biochemiczne zmiany metamorficzne:

U żabich kijanek funkcja endokrynna trzustki zaczyna się od metamorfozy, co wiąże się ze zwiększoną rolą wątroby w obrocie węglowodanami. W kijance produktem końcowym metabolizmu azotu jest amoniak (amonotelizm), który łatwo usuwa się przez dyfuzję w środowisku wodnym. Zmodyfikowane żaby wydalają większość azotu w formie mocznika (ureotelizm).

Ta zmiana amonotelizmu wiąże się ze zmienioną funkcją wątroby, która wykonuje syntezę mocznika. Wizualne pigmenty kijanek to porfypropsyna (retinen 2), podczas gdy podczas metamorfozy następuje przesunięcie w kierunku zastosowania rodopsyny (retinenu 1). Na redukcję skrzeli i ogona ma wpływ autoliza tkanek składowych tych narządów, przy aktywnym udziale makrokamionów ameboidalnych, które fagocytują na gruzach rozpadających się komórek.

Biochemiczne zmiany metamorficzne mogą być uważane za mające bezpośrednią wartość adaptacyjną lub służyć jako podstawa do zmian morfologicznych, chemicznych lub innych, które mają wartość adaptacyjną związaną z przejściem od wody do lądu. Przejście od amonotelizmu do ureotelizmu, zwiększenie poziomu albuminy i białek surowicy, zmiany w właściwościach i biosynteza hemoglobiny są ważnymi zmianami adaptacyjnymi.

Rozwój enzymów trawiennych również przyczynia się do sukcesu różnicowania. Poważne modyfikacje występują w bilansie wodnym, wizualnych pigmentach, pigmentacji i metabolizmie ogona, co pomaga w dostosowaniu do ziemi.

Hormonalna kontrola metamorfozy płazów:

Podczas metamorfozy równoległe zmiany we wszystkich częściach ciała sugerują istnienie hormonów uwalnianych w dużych ilościach z gruczołu tarczycy zwierzęcia. To wskazanie podał Gundernatsch (1912), kiedy nakarmił kijanki żabami suszonej i sproszkowanej tarczycy owiec i obserwował ich przemianę przedwcześnie. Hormon tarczycy jest w rzeczywistości przyczyną metamorfozy w normalnym rozwoju, co zostało udowodnione eksperymentalnie.

Metamorfoza płazów znajduje się pod kontrolą neuroendokrynną, obejmującą komórki neurosekrementalne w mózgu (podwzgórze) i dwa gruczoły dokrewne, przysadkę mózgową (przednią przysadkę) i tarczycę. Spust do metamorfozy może być sygnałem środowiskowym wpływającym na mózg larwalny przez układ nerwowy lub może występować endogenny "zegar" w podwzgórzu. W pewnym sensie podwzgórze integruje informacje otrzymane z ciała z informacjami o środowisku.

Komórki nerwowe w podwzgórzu stymuluje się do wytworzenia TRF lub czynnika uwalniającego tarczycę, który stymuluje przedni płat przysadki mózgowej do wydzielania TSH lub hormonu pobudzającego tarczycy, co powoduje uporządkowany wzrost wydzielania tarczycy. Wzrost hormonu tarczycy następnie uruchamia uporządkowaną sekwencję zmian w tkankach, które przekształcają larwę kijanki w żabę.

Stwierdzono, że inny hormon przysadkowy, zwany prolaktyną, bierze udział w hamowaniu ogólnej kontroli przemiany materii. Kontrolę rozwojową osiąga się poprzez równowagę pomiędzy hamowaniem i odhamowaniem, a nie stymulacją na poziomie działania endokrynnego. Wiadomo również, że hormony tarczycy wpływają na proces syntezy białek na poziomie transkrypcji i translacji oraz odgrywają rolę w różnicowaniu komórek.